Опыление виды опыления способы опыления растений

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ — Н. Л. Колясникова — 2017

РАЗДЕЛ 3. ТИПЫ ОПЫЛЕНИЯ

Опыление — процесс переноса пыльцы на рыльце пестика. Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. У покрытосеменных растений преобладает перекрестное опыление. Реже встречается самоопыление. Постоянное самоопыление считают тупиком эволюции, ведущим к деградации.

3.1 Самоопыление

При самоопылении пыльца одного растения попадает на рыльце пестика этого же растения. Этот тип свойственен только обоеполым цветкам.

Различают приспособления к самоопылению: автогамия, гетоногамия, клейстогамия.

Автогамия осуществляется по-разному: при прямом соприкосновении — контактная автогамия, при высыпании пыльцы и оседании под собственным весом — гравитационная автогамия, под действием ветра — ветроавтогамия, с помощью мелких насекомых — трипсоавтогамия. Контактная автогамия характерна для седмичника, майника, копытня, гравитационная описана у одноцветки, ветроавтогамия встречается у голубики.

Гейтоногамия — это соседственное опыление, когда пыльца с одного цветка соцветия прорастает на рыльце пестика другого цветка этого же соцветия. Оно может происходить в конце сезона цветения. Ей способствует ветер, животные, насекомые. Встречается данный способ опыления у видов сем. Астровые, Капустные. Растения с таким способом опыления характеризуются мелкими цветками в густых соцветиях.

Клейстогамия — опыление в закрытом цветке. Различают облигатную и факультативную клейстогамию. Клейстогамные цветки мельче по размерам, части цветка редуцированы. Лепестки рудиментарны или отсутствуют. Число тычинок уменьшено, пыльцевые зерна мельче. Примеры растений — фиалка удивительная, кислица обыкновенная (рис. 20, 21).

Рис. 20. Двойное оплодотворение в клейстогамных цветках кислицы обыкновенной: 1 — опустошенный пыльник клейстогамного цветка после прорастания пыльцевых трубок, остались оболочки пыльцевых зерен, пыльцевые трубки и дегенерировавшие пыльцевые зерна; 2 — проникновение пыльцевой трубки между клетками стенки

Рис. 21. Пыльцевые трубки в пыльнике клейстогамного цветка у фиалки кочкарной — 1; прорастание пыльцевых трубок через разрыв в стенке пыльника клейстогамного цветка у фиалки кочкарной — 2

Помимо клейстогамных цветков у этих растений образуются и хазмогамные цветки с открытым цветением. Факультативная клейстогамия не постоянна, возникает при определенных условиях. У них нет признаков редукции в цветке. Она связана с неблагоприятными факторами среды, встречается у ячменя, овса, пшеницы, ковыля и др.

3.2 Перекрестное опыление

При перекрестном опылении пыльца с цветков одного растения попадает на рыльца пестиков других растений данного вида.

Различают следующие приспособления к перекрестному опылению: двудомность, дихогамия, самонесовместимость, суточный ритм цветения.

Двудомность — разделение мужских и женских цветков по разным растениям одного вида. К двудомным видам относятся: облепиха, ива, тополь, осина, щавель, крапива, спаржа и др. Адаптивное значение разделения полов заключается в обеспечении перекрестного опыления и в дифференциации половых форм по экологическим нишам. По фенологии первыми зацветают мужские растения. Длительность цветения женских растений дольше. Тычиночные цветки крупнее пестичных. Число мужских цветков в соцветии и на растении в целом больше, чем женских.

Дихогамия — разновременное созревание пыльников и рылец. Это функциональная раздельнополость. Цветок выступает то в мужской, то в женской фазе. У разных видов встречаются разные типы: сначала мужская стадия — протерандрия, или сначала женская — протерогиния.

Протерандрия встречается часто. Широко представлена у растений класса двудольные. Иногда тычиночная и пестичная стадии четко разграничены по времени. Рыльца становятся восприимчивыми к пыльце, когда все тычинки данного цветка завяли.

Протерогиния встречается у растений класса однодольные и примитивных двудольных (сем. Лютиковые).

Самонесовместимость — это неспособность пыльцевых трубок прорастать в столбик на всю его длину и совершать оплодотворение. Гены, ответственные за самонесовместимость обозначаются S. Если пыльца и рыльце несут одинаковые аллели S-гена, то оплодотворение не происходит. Различают гетероморфную и гомоморфную самонесовместимость. Гетероморфная делится на ди- и тристилию. При гомоморфной самонесовместимости цветки одинаковы по строению. Гомоморфная самонесовместимость встречается чаще. Различают два генетических контроля: спорофитный и гамето- фитный. При спорофитной несовместимости способность пыльцы к прорастанию определяется генотипом спорофита, то есть растения, на котором идет образование микроспор. При спорофитном контроле подавление прорастания пыльцы происходит рано, уже на рыльце. Поверхность рылец сухая, покрыта пелликулой. Столбик закрытый. Пыльцевые зерна трехядерные. Это тип самонесовместимости встречается у растений сем. Астровые, Капустные, Гвоздичные и др.

При гаметофитной несовместимости способность к прорастанию пыльцы определяется ее генотипом (то есть генотипом самого гаметофита) (рис. 22).

Рис. 22. Рост пыльцевых трубок и оплодотворение при гаметофитной несовместимости

При гаметофитном контроле пыльцевые трубки сначала растут быстро, затем рост их тормозится и прекращается. Рыльца влажные, столбик — открытый. Пыльцевые зерна двуядерные. Гаметофитная самонесовместимость отмечена у растений сем. Бобовые, Лилейные, Розоцветные, Пасленовые и др.

Дистилия — разностолбчатость. Впервые описана у примулы. Встречаются два типа цветков: длинностолбчатые и короткостолбчатые. Для них характерен диморфизм пыльцы: у короткостолбчатых растений пыльца крупнее, сосочки рыльца короче. Легитимным (законным) является опыление пыльцой с коротких тычинок на рыльце короткого столбика и, наоборот, пыльцой с длинных тычинок на рыльце длинного пестика. Также дистилия детально изучена у гречихи (рис. 23).

Рис. 23. Дистилия у гречихи: а — короткостолбчатая; б — длинностолбчатая форма

При тристилии (дербенник) три типа цветков — короткие столбики и длинные и средние тычинки, средние столбики и длинные и короткие тычинки, длинные пестики и средние и короткие тычинки.

Дистилия контролируется одним супергеном: генотип растений с короткостолбчатыми цветками SS и Ss, а растений с длинностолбчатыми цветками — ss. Между цветками одного морфотипа само- и перекрестное оплодотворение не осуществляется (иллегитимный вариант опыления), но оно возможно между растениями разных морфотипов (легитимный вариант опыления). При тристилии генетическое строение различных форм основано на двух локусах М и S: длинностолбчатые цветки: mmss, среднестолбчатые: Мmss или ММss,короткостолбчатые: МmSs, mmSs, ММSs, ММSS, mmSS.

Псевдосовместимость. У многих растений появление псевдосовместимости связано с искусственным опылением. На уровень псевдосовместимости влияют свет, температура, влажность. Существует псевдосовместимость «конца сезона», или при опылении бутонов, при удалении верхушки столбика, при использовании растительных гормонов.

Суточный ритм цветения. Большинство цветков реагируют на смену дня и ночи. Некоторые цветки открываются и закрываются несколько раз. Другие распускаются лишь один раз. В зависимости от приуроченности раскрывания цветков к определенному суточному периоду различают растения с утренним (одуванчик), дневным (люцерна), вечерним (матиолла), ночным (тропические растения), круглосуточным (брусника) и порционным взрывчатым (сем. Мятликовые) цветением. Суточный ритм распускания цветков рассматривается рядом ученых как проявление биоритмов.

Методика наблюдений за суточным ходом цветения растений предложена А.Н. Пономаревым. Суточную динамику распускания цветков определяют в 50 соцветиях исследуемого вида в течение суток в трехкратной повторности. Через каждые два часа подсчитывается число вновь распустившихся цветков. При этом необходимо регистрировать температуру и относительную влажность воздуха (рис. 24).

Рис. 24. Суточный ход распускания цветков Astragalus onobrychis 30.06.1992 г.: температура, °С, — влажность, — число цветков

Различают два способа перекрестного опыления: биотическое и абиотическое.

Биотическое опыление. Опыление первоначально осуществлялось жуками. Они питались пыльцой. Затем с появлением нектарников главными опылителями стали перепончатокрылые, двукрылые, чешуекрылые. Таким образом, пыльца и нектар стали первичными аттрактантами. Пыльца содержит белки, жиры, углеводы, ферменты, витамины. У энтомофильных растений в пыльцевых зернах больше жиров и белка, у анемофильных — углеводов. Пыльца относительно долговечна. Нектар — это водный раствор сахаров: фруктозы, сахарозы и др. Также нектар включает аминокислоты, белки, органические кислоты, витамины и др. Концентрация сахара достигает 74% (у конского каштана). Выделение нектара зависит от времени дня, возраста и стадии развития цветка. Нектарники встречаются на разных органах цветка — на чашелистике, лепестках, цветоложе, тычиночных нитях.

Для привлечения опылителей помимо пищи служат вторичные аттрактанты: окраска и запах. Окраска обусловлена пигментами: флавоноидами, каротиноидами, антоцианом, антофеином. Часто окраска неоднородна, имеет узор или рисунок. Он служит указателем пути к нектару. У некоторых растений в течение жизни наблюдается изменение окраски, что связано с изменением рН клеточного сока вакуолей в клетках лепестков после осуществившегося оплодотворения. Например, у медуницы цветки сперва розово-пурпурные, затем — синие. Это сигнал для опылителей, что пыльцы нет.

Существует предпочтение окраски для разных опылителей. Пчелы не различают красный цвет, но восприимчивы к ультрафиолету. При одновременном цветении растений с синими и желтыми венчиками, пчелы в первую очередь опыляют синие цветки. В географическом плане тоже есть дифференциация по окраске. В тропиках преобладают красные цветки, в высокогорьях — белые. Желтые цветки — в пустынях и в Приполярье. Синие цветки — на равнинах в умеренном климате.

Аромат энтомофильных цветков разнообразен. Различают более 500 запахов. Изредка это трупный запах гниения у аронников, рафлезий. Иногда запах обусловлен аминами (боярышник, рябина). Чаще запах связан с эфирными маслами. Источник запаха — лепестки, тычинки, стаминодии, нектарники, пыльца. Интенсивность запаха колеблется и достигает максимума в определенное время суток. Например, петуния — ночью, клевер — днем.

Характеристика способов биотического опыления представлена в таблице 4.

Источник

Как происходит процесс опыления у растений: основные виды, опыление у покрытосеменных и голосеменных растений

Что такое опыление?

Опыление и его виды

Опыление — это процесс переноса пыльцы из пыльников растения на рыльце его пестика.

Есть два типа опыления растений:

1. Перекрестное опыление. Оно может быть естественным и искусственным.
2. Самоопыление.

Теперь остановимся на самоопылении и перекрестном опылении подробнее.

Самоопыление

Самоопыление — это самостоятельное опыление растения.

Такой способ встречается у растений, у которых двуполые цветки. Большинство растений при самоопылении дают семена. К примеру, ячмень, овес, просто. Такой тип опыления и у гороха.

Самоопыление встречается у цветков, которые совсем не склонны к раскрытию — из-за этого перекрестное опыление здесь невозможно. Поэтому в процессе самоопыления даже самые маленькие и невзрачные цветки способны давать семена.

Однако потомство, полученное в результате самоопыления, считается низко прогрессивным. Растения с таким способом опыления постоянно находятся под угрозой вырождения. Чтобы как-то с этим справляться, небольшой процент цветков у таких растений подвергается внутривидовому опылению. В результате внутривидового опыления получаются растения с отличающимися отцовскими и материнскими зачатками, а также более приспособленные к выживанию в ходе естественного отбора. Как итог — сохранение вида.

Перекрестное опыление

Перекрестное опыление — это опыление, которое находится в прямой зависимости от внешних факторов, таких как вода, ветер, насекомые и птицы. У кого перекрестное оплодотворение? Разберемся на примерах.

Процесс опыления ветром называется анемофилия.

Оно встречается у растений с мелкими цветками, собранными обычно в соцветия. Обычно у цветков очень много пыльцы. Она мелкая и сухая и выбрасывается наружу при помощи пыльника, который находится на длинных тонких нитях.

Что касается рыльцев, то они длинные и широкие, а также высовываются из цветков, благодаря чему пыльца лучше на них попадает. Таким образом происходит опыление у злаковых и у растений с соцветиями в виде сережек (ольха, береза, хмель, тополь, орех). Также ветром опыляется крапива и конопля, поскольку цветок у них состоит из чашелистиков и простого околоцветника — они не могут привлечь опылителей.

Энтомофилия — это опыление насекомыми.

Как правило, растения, опыляемые таким способом, обладают ароматом, нектаром, достаточно большим размером цветков и привлекающим насекомых цветом, а также у них есть липка пыльца с выростами.

Процесс опыления происходит в результате переноса насекомыми пыльцы с одного цветка на рыльца другого: так обеспечивается опыление для двуполых растений.

Насекомыми опыляются мак, ромашка, калина, гречиха, шалфей, молочай и др.

Орнитофилия — процесс опыления с помощью птиц.

Обычно так опыляются тропические растения с пестрой окраской, которая привлекает птиц. К примеру, в процессе опыления участвует колибри.

Гидрофилия — вариант опыления водой.

У многих водных растений рыльца нитеобразной формы, и пыльца с них переносится водой, а в редких случаях — слизнями.

Так происходит у резухи, взморника, роголистки, наяды, элодеи, рунии.

Искусственное опыление

Искусственное опыление — тип опыления, широко используемый в плодовом и декоративном садоводстве, овощеводстве, а также лесном хозяйстве. Суть его в том, что пыльца переносится искусственным способом: с пыльцы тычинок на рыльца пестиков.

По-другому искусственное опыление называется скрещиванием. Благодаря ему селекционеры могут получать новые виды и сорта растений.

Оплодотворение

Процесс оплодотворения происходит после опыления. Как быстро — зависит от самого растения. У одних — спустя несколько недель, а у других — даже через год.

Оплодотворение — процесс слияния мужской и женской клеток.

В момент, когда происходит опыление, пыльца находится на рыльце. Чтобы оплодотворение произошло, нужно чтобы пыльца была зрелой и стойкой. Также важно наличие сформированного зародышевого мешочка.

Процесс развития и роста пыльцевой трубки происходит в направлении завязи — через рыльце и столбик. В завязи пыльцевая трубка проходит в семенной зачаток и доходит до зародышевого мешка. По достижении яйцеклетки происходит разрыв пыльцевой трубки и выход двух спермиев. Вегетативная клетка разрушается. Далее следует слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого — с диплоидным ядром.

В первом случае слияния растет зародыш нового организма, а во втором — образование триплоидной клетки для образования эндосперма. Так происходит процесс двойного оплодотворения.

Зародыш и эндосперм зарождают семя, которое скрыто под кожурой. Завязь формирует плод после оплодотворения.

Опыление у покрытосеменных растений

Опыление у покрытосеменных растений осуществляется обоими способами. В обоих случаях пыльцевые зерна попадают на рыльца пестиков. Чтобы понять, как происходит опыление, рассмотрим его на конкретном примере: винограде.

Виноград опыляется двумя способами: перекрестным и самоопылением. В случае самоопыления у винограда обнаруживается клейстогамия. Клейстогамия — опыление с дальнейшим оплодотворением. В большинстве случаев виноград опыляется ветром: строение цветка расположено к такому перекрестном опылению.

В ходе опыления происходит выделение на рыльце секретной жидкости — в этом время оно уже готово получать пыльцу. Так рыльце положительно сказывается на прилипании пыльцы, защите ее от различных инфекций и обеспечивает благоприятные условия для ее прорастания.

Виноград также отличается возможностью перехода от перекрестного опыления к самоопылению. Благодаря такой способности вид сохраняется столетиями. Также эта способность обеспечивает хорошее развитие и урожай.

Многие коллекционеры практикуют искусственное оплодотворение. Оно похоже на перекрестное опыление, однако оно происходит за счет антропогенных факторов, а не биотических и абиотических.

При искусственном оплодотворении пыльца переносится кисточкой или ватной палочкой. Предварительно цветки изолируются и кастрируются.

Опыление у голосеменных растений

Голосеменные растения опыляются способом анемофилии. То есть, при помощи ветра.

Яркий пример — сосна.

Опыление сосны происходит так: с мужской шишки пыльца попадает на семязачатки женских шишек. Когда шишка зеленеет, происходит срастание и одеревенение чешуек: пыльца находится в состоянии покоя. Прорастание пыльцы происходит на следующее лето.

В процессе прорастания пыльцы пыльцевая трубка несет спермии к архегониям. Далее там происходит слияние одного из спермиев с яйцеклеткой и образование зиготы. Из зиготы формируется зародыш, а семязачаток перерастает в семя.

Зародыш располагается в эндосперме гаметофита, накапливающего питательные вещества. Созревание семян в шишках происходит на протяжении полутора лет с момента оплодотворения. После этого происходит раздвижение чешуек и высыпание семян из шишки.

У семени есть крылышко, благодаря которому оно распространяется ветром.

Источник