Образование спор у бактерий это способ чего

Споры и спорообразование в жизни бактерий

Опубликовано: 2015-12-12
Обновлено: 2016-01-27

Автор статей и главный редактор
Лисневич Наталья Николаевна
врач высшей категории, стаж более 30 лет, г. Калуга,
keon@mail.ru

Бактерии в процессе эволюции приспособились к выживанию в самых неблагоприятных условиях окружающей среды и сохранили наследственную информацию путем образования спор. Споры бактерий образуются внутри клетки. Весь процесс прорастания (спорообразование) длится 18 — 20 часов. В ходе этого процесса в клетке бактерии изменяется целый ряд биохимических процессов. В спорообразном состоянии бактерии могут находиться длительное время — сотни лет. При благоприятных условиях внешней среды споры прорастают. Процесс прорастания длится 4 — 5 часов.

Спорообразование происходит, когда:

• истощается питательный субстрат,
• отмечается недостаток углерода и азота,
• накапливается во внутренней среде клетки ионы калия и марганца,
• изменяется уровень кислотности среды и др.

Рис. 1. На фото спора внутри бактериальной клетки (фото сделано в свете электронного микроскопа — ЭМ).

Какие бактерии способны к спорообразованию

Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они относятся к семейству Bacillaceae и представлены родом клостридиум Clostricdium, родом бациллюс (Bacillus) и родом десульфотомакулум (Desulfotomaculum). Все они грамм положительные анаэробные бактерии.

Род клостридиум насчитывает более 93 видов бактерий. Все они образуют споры. Патогенные бактерии рода клостридиум вызывают газовую гангрену, легочную гангрену, являются виновниками осложнений после абортов и родов, тяжелых токсикоинфекций, в том числе ботулизма. Споры бактерий этого вида превышают диаметр вегетативной клетки.

Род бациллюс насчитывает более 217 видов бактерий. Патогенные бактерии рода бациллюс вызывают ряд заболеваний у человека и животных, в том числе пищевые токсикоинфекции и сибирскую язву. Споры бактерий этого вида не превышают диаметр вегетативной клетки.

Рис. 2. На фото бактерии рода клостридиум. Слева — клостридии перфингенс. Являются возбудителями пищевой токсикоинфекции и газовой гангрены. Справа — клостридии ботулинум. Бактерии вызывают тяжелую пищевую токсикоинфекцию — ботулизм.

Рис. 3. На фото возбудитель сибирской язвы. Bacillus anthracis род Bacillus – крупная, неподвижная, с обрубленными концами (слева) и бактерия в спорообразном состоянии (справа).

Спорообразование у бактерий

Подготовительный этап

Перед образованием самой споры в вегетативной бактериальной клетке снижается уровень метаболизма, прекращается репликация ДНК, в спорогенной зоне локализуется один из нуклеотидов, начинает синтезироваться дипиколиновая кислота.

Образование спорогенной зоны

Образование спорогенной зоны начинается с уплотнения участка цитоплазмы, в котором расположен нуклеотид (проспора). Изолирование спорогенной зоны происходит с помощью цитоплазматической мембраны, которая начинает врастать внутрь клетки.

Образование проспоры и споры

Между внутренним и наружным слоем мембраны образуется кортекс. Один из его компонентов — дипиколиновая кислота, которая обуславливает термоустойчивость споры.

Сторона мембраны, обращенная наружу, покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Обладает гидрофобностью.

Созревание споры

В период созревания споры заканчивается формирование всех ее структур. Спора приобретает термоустойчивость. Она принимает определенную форму и занимает особое положение в клетке. После полного созревания споры происходит аутолизис клетки.

Рис. 4. На фото видна образованная спора, по периферии которой находятся остатки цитоплазмы.

Рис. 5. На фото слева видна только что образованная спора (А), по периферии которой находится остатки цитоплазмы. Далее цитоплазма отмирает. На фото справа (В) спора, очищенная в лабораторных условиях.

Рис. 6. На фото вверху стадии спорообразования — от образования спорогенной зоны до полного формирования и лизиса остатков клетки. На фото внизу спора с лентовидными выростами. О — ее внешняя оболочка, К — кортекс, С — внутренняя часть.

Кортекс

Кортекс защищает спору от ферментов, которые в большом количестве продуцируются клеткой на завершающем этапе спорообразования. Их предназначение — полностью разрушить материнскую вегетативную клетку. При отсутствии кортекса споры бактерий лизируются. Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая обеспечивает термостабильность

Внутренняя сторона кортекса прилегает к внутренней стороне цитоплазматической мембраны. В период прорастания споры кортекс трансформируется в клеточную стенку вегетативной клетки.

Оболочка споры (экзоспориум)

Сторона цитоплазматической мембраны, обращенная наружу, при спорообразовании покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Составляет около 50% объема самой споры. Обладает гидрофобностью. Наружная стенка споры устойчива к воздействию ферментов. Она предохраняет спору от преждевременного прорастания.

Рис. 7. На фото спора с выростами. Ее сердцевина — покоящаяся вегетативная клетка.

Выросты на спорах

На некоторых спорах в процессе спорообразования образуются выросты. Они многообразны и специфичны. Этот признак для каждой бактерии наследственно закрепленен и постоянен. Выросты на спорах состоят в основном из белка. Аминокислоты белка сходны с таковыми у кератина и коллагена. Функция выростов на спорах окончательно еще не выяснена.

Рис. 8. Виды выростов на спорах: жгутики, трубки, ершиковидные палочки, широкие ленты, шипы, булавки, в виде оленьих рогов.

Рис. 9. На фото споры бактерий рода клостридиум. Выросты в виде трубок (1 и 5), выросты в виде жгутиков (2), лентовидные выросты(3), перистые выросты (4), споры, на поверхности которых имеются шипы (6).

Характеристика споры бактерий

В клетке, которая находится в спорообразном состоянии, отмечается:

• полная репрессия генома,
• почти полное отсутствие обмена веществ,
• снижение количества воды в цитоплазме на 50% (значительная потеря воды клеткой приводит к ее гибели),
• повышенное количество катионов кальция и магния в цитоплазме,
• появление дипиколиновой кислоты и кортекса, отвечающих за термостабильность,
• повышение количества белка цистеина и гидрофобных аминокислот,
• сохраняет жизнеспособность сотни лет.

к содержанию ↑

Устойчивость спор

В процессе спорообразования спора покрывается оболочками — внешней оболочкой и кортексом. Они защищают спору от неблагоприятных условий внешней среды.

Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая отвечает за термостабильность. Внешняя оболочка предохраняет спору от преждевременного прорастания и негативных факторов внешней среды.

В спорообразном состоянии бактерия устойчива к повышенной температуре окружающей среды и высушиванию. Она способна выжить в растворах, с повышенным содержанием солей, перенести длительное кипячение и промораживание, радиацию и вакуум, ультрафиолетовое облучение. Спора проявляет устойчивость к целому ряду токсических веществ и дезинфицирующих препаратов.

Устойчивость спор патогенных бактерий во внешней среде способствует сохранению инфекции и развитию тяжелых инфекционных заболеваний.

Вид, форма и расположение спор у бактерий

Споры бактерий имеют овальную и шаровидную форму. Они могут располагаться на концах клетки (возбудители столбняка), ближе к центру (возбудители ботулизма и газовой гангрены) или в центральной части клетки (сибиреязвенная бацилла). Реже споры бактерий располагаются латерально.

Рис. 10. На фото терминальные эндоспоры C. difficile и Clostridium tetani.

Рис. 11. На фото центрально расположенные споры бактерий Bacillus cereus.

Рис. 12. На фото концевое расположение споры у бактерии Bacillus subtilis.

Колпачки на спорах

На спорах рода клостридиум и бациллюс в процессе спорообразования образуются колпачки. Они имеют конусовидную или серповидную форму и ячеистое строение. Ячейки напоминают мешочки, которые заполнены газообразным веществом. Они имеют форму палочек или овалов. Ячейки помогают споре сохранять в воде плавучесть. Даже при центрифугировании споры с колпачками невозможно осадить. Колпачки на спорах образуются у почвенных бактерий гидроморфных почв, которые сформировались в условиях застоя поверхностных вод или при наличии грунтовых вод.

Рис. 13. На фото колпачки на спорах — конусовидные (слева) и серповидные (справа).

Рис. 14. На фото строение колпачка споры бактерии. Видны отдельные газовые ячейки (вакуоли, мешочки) овальной формы.

Параспоровые тельца

Такие бактерии, как B.anthracis (возбудитель сибирской язвы) и B.cereus (возбудитель токсикоинфекций) во время образования образуют параспоровые тельца. У B.anthracis эти образования округлой формы, расположенные на поверхности спор или изолированно. У Bacillus thuringiensis параспоровые тельца в виде белковых кристаллов бипирамидальной формы. Кристаллы токсичны для гусениц, насекомых и личинок нематод, мошек и москитов. Ген эндотоксина используется в биозащите растений.

Рис. 15. На фото параспоровые бипирамидальные кристаллы почвенной бактерии Bacillus thuringiensis morrisoni.

Прорастание спор

Попадая в благоприятные условия, спора начинает прорастать в вегетативную клетку. Процесс прорастания длится 4 — 5 часов.

Процесс активации

Способствуют прорастанию прогревание, глюкоза, аминокислоты, ионы некоторых веществ и механические повреждения стенки споры.

Процесс инициации

Процесс инициации начинается с дерепрессии генома. Активируются процессы дыхания и ферментные системы. Из клетки удаляется дипиколиновая кислота, ионы кальция, разрушается кортекс. В споре увеличивается количество воды. Все эти изменения приводят к утрате спорой таких свойств, как термостабильность, устойчивости к радиации и химическим веществам. Отличительной особенностью данного процесса является уменьшение спорой величины преломления света.

Процесс собственно прорастания

Из споры начинает прорастать ростковая трубка, разрушающая ее оболочку. Формируется оболочка клетки. Регулируются процессы прорастания целым рядом специальных веществ — герминантами. После окончания прорастания споры клетка начинает делиться.

Рис. 16. На фото клетка бактерии, которая после прорастания споры начинает делиться.

Подробно о бактерияx читай в статьях:

Спорообразование служит цели сохранения вида бактерий. Споры бактерий необычайно устойчивы во внешней среде, что явилось поводом к развертыванию во многих странах мира интенсивных исследований учеными этого процесса.

Отказ от ответственности: Этот материал не предназначен для обеспечения диагностики, лечения или медицинских советов. Информация предоставлена только в информационных целях. Пожалуйста, проконсультируйтесь с врачом о любых медицинских и связанных со здоровьем диагнозах и методах лечения. Данная информация не должна рассматриваться в качестве замены консультации с врачом.

Источник

Споруляция

Споруляция – это процесс образования бактериальной споры (эндоспоры), формирующейся внутри клетки [1] .

Споруляция – это сложный процесс дифференцировки бактериальной клетки под контролем комплекса специализированных генов – спорулонов [1] . Спорообразование характерный признак грамположительных бактерий. Спорообразующие палочки называются бациллами. Для грамотрицательных бактерий эквивалентным спорообразованию процессом является переход в некультивируемое состояние. В этой форме они так же способны длительное время сохраняться в неблагоприятной для развития окружающей среде [4] .

Содержание:

Характеристика процесса

Споруляция не является способом размножения бактерий, поскольку одна вегетативная бактериальная клетка формирует только одну спору. При прорастании споры не происходит увеличения числа бактерий [2] .

Переход бактерий к споруляции наблюдается: при истощении питательного субстрата, недостатке источников азота, фосфора, углерода, изменений кислотности, повышении температуры. Причин у споруляции может быть множество. Их объединяет одно название – факторы не благоприятные для развития данного вида бактерий [2] .

Споруляция – энергозависимый процесс. В зависимости от источника поступления различают:

• эндотрофную споруляцию – осуществляется за счет внутреннего запаса энергии;
• экзотрофную споруляцию – осуществляется за счет экзогенной энергии, то есть поступающей из вне [2] .

Длительность споруляции составляет 18–20 часов. Способность к образованию спор детерминируется генами spo (спорулоны), которых в бактериальных клеткам может быть множество. В частности, у бактерий Bacillus subtilis спорулонов насчитывают более 100. Каждый из spo-генов отвечает за определенные стадии споруляции [2] [3] .

Процесс спорообразования эндоспор делят на четыре этапа или стадии:

• подготовительный;
• предспора;
• образование оболочки;
• созревание споры [3] .

Схема процесса спорообразования:

1 – отделение протопласта от споры;

2,3,4 – преобразование предспоры;

5,6,7 – формирование споры [2] .

Первый этап споруляции – подготовительный

В ходе подготовительного этапа в вегетативной клетке бактерии происходят следующие преобразования:

• прекращаются ростовые процессы;
• завершается репликация ДНК;
• изменяется метаболизм – распадается значительная часть белков материнской клетки, образуется дипиколиновая кислота [2] .

Дипиколитовая кислота является специфическим для бактериальных спор веществом и в вегетативных клетках не встречается. Именно соединения дипиколитовой кислоты обеспечивают высокую терморезистентность спор [2] .

Второй этап споруляции – предспора

Второй этап начинается с особого неравного деления клетки. В ходе данного преобразования цитоплазматическая мембрана вегетативной клетки бактерии образует инвагинацию (впячивание) от периферии к центру и отделяет часть протопласта материнской клетки. Данная часть протопласта содержит один нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы. Образование клеточной стенки между обеими частями протопласта в данном случае не происходит. Вместо этого протопласт будущей споры обрастает цитоплазматической мембраной материнской клетки. Образовавшаяся структура носит название – предспора или проспора [2] .

Третий этап споруляции – образование оболочки

В синтезе оболочки споры принимают участие две мембраны, ограничивающие предспору внутри материнской клетки [2] .

Мембрана протопласта проспоры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки (зародыша) [2] .

Мембрана, происходящая от материнской цитоплазматической мембраны, синтезирует вовнутрь кору споры или кортекс, состоящий из многослойного муреина, более кислого, чем муреин клеточной стенки материнской клетки [2] .

Кроме котекса и стенки зародыша, синтезируется наружная оболочка споры, состоящая в значительной степени из полипептидов [2] .

Эндоспоры большинства видов бактерий формируют ещё один слой – экзоспориум. В его состав входят белки, липиды, углеводы [2] .

По мере формирования многослойных покровов предспора превращается в спору [2] .

Четвертый этап споруляции – созревание споры

В ходе четвертого этапа бактериальная спора приобретает характерную для вида форму и занимает определенное положение в клетке [2] .

Диаметр бактериальной споры может быть меньше или больше диаметра вегетативной клетки. В результате клетка с созревающей спорой может иметь форму веретена или тенистой ракетки [2] .

Созревающие споры могут располагаться в клетке различным образом:

• центрально – в центарльной части материнской клетки;
• субтерминально – приближенно к одному из концов клетки;
• терминально – в одном из концов бактериальной клетки [2] .

Четвертый этап споруляции заканчивается лизисом материнской клетки, которую в данном случае часто именуют «спорангий» [2] .

Источник