Образование мезодермы способ гаструляции

Эмбриональное развитие

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение — слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum — ягода тутового дерева) — клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция — заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри — бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость — бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь — происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется — гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду — первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος — наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок — мезодерма (греч. μέσος — средний).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции — закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма — окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος — наружный) — наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) — средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма (греч. entós — «внутренний») — внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные — группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа — аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты — группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе — матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту — «детское место» — орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой — кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган — пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Гаструляция. Способы образования эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Однослойный зародыш (бластула) превращается в многослойный двух- или трехслойный, называемый гаструлой.

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок — эктодерму — и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри —гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деламинация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Способы образования мезодермы:

Телобластический – вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по крупной клетке — тело­бласту. Они мигрируют внутрь, в результате размножения телобластов, отделяющих от себя мелкие клетки, формируется мезодерма (первичноротые)

Энтероцентральный – с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания — карманы (цело­мические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастают­ся между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку — мезодерме.

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга. На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома.

Источник

Способы образования мезодермы (1)

• Телобластический способ : закладка мезодермы из

отдельных, предназначенных к тому бластомеров. При этом, мезодерма никак не связана с энтодермой, образующейся

из других бластомеров.

Телобласты – две большие клетки (несколько клеток), выявляемых в ходе гаструляции у первичноротых на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора (в ходе

дробления они получили всю полярную

ооплазму) Телобласты . отделяют от себя мелкие клетки, что отодвигает формирующийся средний пласт клеток (мезодерму) к заднему концу

Потомки 2d и 4d бластомеров дают начало мезодермальным полоскам , разделяющимся на сомиты, внутри которых путем расхождениия клеток образуются

участки вторичной полости тела , или целома ( шизоцельным или

Встречается преимущественно у спирально дробящихся форм, у большинства круглых червей, некоторых ракообразных и ряда других первичноротых.

Способы образования мезодермы (2)

• Энтероцельный способ : материал мезодермы вворачивается

вместе с энтодермой в составе единого гастрального впячивания (в процессе инвагинации граница между обеими

закладками неразличима). Мезодерма выселяется из

• выпячивания его стенок и отшнуровки возникших выпячиваний;

• деламинации стенки архентерона;

• иммиграции клеток из стенки

архентерона. После отделения

мезодермы в составе

материал У всех вторичнополостных . животных начало симметрично

расположенным по бокам кишечника целомическим мешкам дает

Встречается у вторичноротых: иглокожих, бесчерепных (ланцетника), кишечнодышаших, плеченогих, хордовых.

Зародышевые полости:

• бластоцель (полость бластулы): у ряда животных щели бластоцеля превращаются в полости кровеносной системы;

• гастроцель (полость гаструлы): превращается в полость средней кишки;

• целом (вторичная полость тела ): полости тела (брюшная,

Гаструляция и органогенез:

• у большинства животных при гаструляции образуется 2-х слойный эмбрион ;

• у высших позвоночных 3-х слойное строение зародыша возникает непосредственно в ходе гаструляции;

• у нематод и некоторых других животных применять понятие зародышевые листки неправомерно, так как у них зачатки будущих органов обособляются в виде отдельных бластомеров , минуя стадию формирования клеточных зародышевых пластов.

В результате гаструляции образуется 3 зародышевых листка. Состав каждого из них однороден. Зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают взаимоотношения между различными клеточными группами, стимулирующие их развитие в определенном направлении

Органогенез и закладка осевых

На органов указанном этапе развития реализуется общий план строения организма (окончательная дифференцировка тканей,

органов и систем проходит позже).

• органогенез : изменяются форма, структура, химический состав

клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки органов.

• морфогенез : сопровождаются дифференциацией тканей и клеток,

избира-тельным и неравномерным ростом отдельных органов и частей Закладываются органы (их системы), приобретающие дефинитивное организма.

значение, или формируются сначала органы, свойственные личинке, а затем совершается метаморфоз и формирования дефинитивных органов взрослого организма.

• хорда – из клеток, мигрировавших через дорсальную губу бластопора. Плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой, индуцирующий формирование нервной трубки;

• нервная трубка – из клеток эктодермы в ходе нейруляции (от формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку);

• кишечная трубка – из клеток энтодермы.

Лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты (материал, погрузившийся через область

Механизмы гаструляции (1):

• увеличение числа клеток посредством делений

Актуально при эпиболии, когда обеспечивается низкий темп деления на вегетативном полюсе и высокая скорость дробления на анимальном полюсе. При инвагинации также отмечается локальное усиление митотической активности в

поверхностных клеток эктодермы

Перестройка многослойной стенки крыши бластулы приводит к началу эпиболии. В ходе реаранжировки клетки наружного ряда уплощаются, стенка бластулы становится тоньше, а клеточный пласт

• смеща конвергенция тся в сторону

клеток краевой зоны бластулы

Представляет собой схождение к центру и удлинение инволюирующего участка бластулы, расположенного непосредственно над областью бластопора. В результате стягивания клеток в более узкую полоску происходит ее растяжение в переднем направлении.

Механизмы гаструляции (2)

• поляризация клеток – вытягивание клетки в

перпендикулярном или косом направлении по отношению к поверхности пласта. Затрагивает целый клеточный пласт

(Основана контактная на: клеточная поляризация ).

– сборке микротрубочек и микрофиламентов (их ориентации по длинной оси поляризующейся клетки);

– движении интегральных белков (перераспределение ионных каналов (на внешней стороне) и насосов (на боковых и базальных сторонах) в

сокращение поляризованных клеток – при сокращении апикальных поверхностей поляризованных клеток происходит изменение формы всего клеточного пласта, образованного ими.

клеток – формируются при

Сохраняя контакт с поверхностью способны сокращаться, перемещаться внутрь и тянуть за собой остальные клетки

Механизмы гаструляции (3)

• способность клеток к амебоидным

движениям Адгезивность и подвижность неодинаковы у

клеток разных листков: клетки эктодермы способны распространяться над мезодермой и энтодермой, клетки мезодермы могут инвагинировать в любое скопление клеток,

• кле активность ки эн одерм особых относите групп клеток ьно

Клеткинеподвижныпервичной. мезенхимы (у морских ежей) необычайно активны в начале гаструляции. Они перемещаются от внутренней стенки зародыша в области бластопора в бластоцель, выпускают ламеллоподии и активно мигрируют к тому месту, где они образуют скелет. Вслед за ними начинает активно инвагинировать остальная часть зародыша.

Механизмы гаструляции (4)

• роль внеклеточного матрикса

Для успешной миграции клеток важны:

– фибронектин (гликопротеин, 400 кДа, компонент базальных мембран);

– сульфатированные гликопротеины поверхности мигрирующих клеток;

– гиалуроновая кислота (полимер глюкуроновой кислоты и N- ацетилглюкозамина), поддерживает клетки в диспергированном состоянии.

В основе большинства формообразовательных процессов лежат клеточные деления , вызывающие возникновение механических напряжений в пласте клеток, приводящих к изменению формы зародыша.

В регуляции путей развития ключевую роль играют факторы

Презумптивные карты

• Для выяснения этого вопроса большое

значение сыграла предложенная немецким эмбриологом В. Фогтом (1929) методика маркировки частей зародыша.

• При этом на поверхность бластулы

наносят метки красками или другими веществами и прослеживая движение меток в ходе гаструляции, отмечают на схеме бластулы или ранней гаструлы судьбу каждой меченой точки.

Зародышевые листки

• Зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Источник