- Несовершенные грибы и их представители
- Описание и общая характеристика
- Группы дейтеромицетов и их распространение
- Значение в жизни человека
- Заключение
- Тип Анаморфные (Несовершенные грибы)
- Anamorphic fungi
- Конидиеносцы и конидии Botrytis cinerea
- Систематика несовершенных грибов
- Особенности номенклатуры
- Несовершенные грибы
- (анаморфные грибы)
- — отдел грибов
- Что такое несовершенные грибы?
- Классификация несовершенных грибов
- Строение несовершенных грибов
- Размножение несовершенных грибов
- Использование несовершенных грибов
- Систематика несовершенных грибов
Несовершенные грибы и их представители
Из всего многообразия известных науке грибов в особняком в царстве Грибы стоит класс Несовершенные грибы или Дейтеромицеты. Это класс высших организмов, размножение которых осуществляется только при помощи бесполого спороношения. Некоторые ученые-микологи считают их формальным классом грибов.
Описание и общая характеристика
Дейтеромицеты известны также под названием Митоспоровые или Аноморфные. Этот биологический класс, относящийся к отделу плесневых грибов, насчитывает более 25 тыс. видов Он включает представителей, главной особенностью которых является неспособность образовывать сумки или базидии при размножении, в отличие от совершенных. Они размножаются с помощью пропагул, которые представляют собой конидии.
Реже эти грибы образуются из недифференцированного мицелия. Многие из них – фитопатогенные (провоцируют заболевания растений). Причем у отдельных имеются примеры полового спороношения, но ведущей является конидиальная стадия, а сумчатая приобретает приоритетное значение в развитии. Некоторые из этого класса находятся на промежуточной стадии развития аскомицетовых и базидиомицетовых грибов.
Вегетативное тело митоспоровых представляют собой разветвленный мицелий гаплоидного типа, имеющий перегородки – септы, с простыми порами. Состоит он из многоядерных клеток, образующих гифы (грибные нити). Сам процесс размножения происходит в изолированных групповых конидиеносцах либо на пикнидах – специфических образованиях плодовых тел.
Классификация конидиеносцев подразумевает две разные формы: одиночные и групповые.
Одиночные — близко расположены друг к другу, но не срастаются и называются «спороложа». А групповые имеют сросшиеся боковые стенки, их называют «коремии».
Ирина Селютина (Биолог):
У многих дейтеромицетов конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечки. Этот тип конидиального спороношения называют «спородохии». Если конидиальные спороношения такого типа имеют слизистую или желеобразную консистенцию, а в основании – более рыхлое сплетение гиф мицелия, их называют «пионотты». Конидии, образующиеся в пионоттах погружены в слизь.
«Ложа» (ацервулы) по характеру объединения конидиеносцев напоминают спородохии, но конидиеносцы образуют в них тесный слой не на выпуклой строме, а на более-менее плоском сплетении гиф. Ложа часто встречаются у дейтеромицетов-паразитов растений.
Наиболее сложные конидиальные структуры – «пикниды». Они имеют шаровидную кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или темной оболочкой с узким отверстием (порусом) на вершине.
Лучшим способом размножения считают пикниды – биологические контейнеры, внутри которых формируются конидии. Вверху у них имеются маленькие отверстия, с помощью которых споры попадают наружу.
Группы дейтеромицетов и их распространение
Несовершенные грибы имеют следующую классификацию по типу конидиального спороношения:
- Гифомицетовые, или гифомицеты: самый массовый порядок, относящийся к этому отделу. Включает много групп, родов и видов, которые непохожи по форме, строению и цвету конидиеносцев и конидий. Главной общей характеристикой этого порядка является то, что конидиеносцы имеют мицелиальный тип развития и на субстрате определяются одиночно или с наличием коремий и спородохий. По этой причине их спороношение выглядит как порошащийся налет. К указанному порядку относится много представителей фитопатогенных видов, вредящих сельскохозяйственным насаждениям. Болезни, вызванные ими, приводят к плесени, гнили, увяданию и гибели. Так, гриб рода Фузариум служит причиной сухой гнили на клубнях картофеля, серой гнили на овощных и плодово-ягодных растениях, поражения пятнами свекольной ботвы, побегов ячменя, плесени хлопковых коробочек, плодов цитрусовых, семян и луковиц сельхозрастений. Деление порядка на семейства основано на характере агрегации конидиеносцев, а также окраске их и конидий.
- Меланкониальные: однородная группа, включающая небольшое количество представителей, которые относятся к классу Несовершенные грибы. Их конидии образуются в специальных ложах укороченных конидиеносцев. Они проявляются на поверхности пораженной питательной среды в виде подушечек, плоской либо выступающей формы. Провоцируют язвы на поверхности семян, трещины стебля и пятна на листьях. Из-за наличия слизи распространение конидий при помощи воды, животных и насекомых, особенно тех, которые используют в пищу эту слизь.
- Сферопсидные, или пикнидиальные: отличаются тем, что их конидии, сформированные в пикнидах, могут погружаться в субстрат. У многих представителей этого порядка споровместилища (пикниды) в виде мелких, едва заметных невооруженным глазом шариков – откуда и происходит название порядка. Вызывают много заболеваний сельскохозяйственных культур, проявляющихся гнилями, пятнистостями, некрозными поражениями частей стебля и цитоспорозом. Общий признак – появление пикнид на пораженных участках в виде выпуклостей и черных точек.
Ирина Селютина (Биолог):
К несовершенным грибам относят и порядок Стерильные мицелии. Включает он в себя грибы, которые не образуют никаких спороношений или же они встречаются у этих представителей царства Грибы очень редко. К этому порядку относят:
- род Склеротиум: вызывает гниль растительных тканей сельскохозяйственных и других растений; заболевание часто называют «угольная гниль»;
- род Ризоктония, представители его способны поражать многие культурные и дикорастущие растения.
Представители этих родов формируют склероции.
Известны и некоторые грибы, у которых есть только мицелий. К таким относят гриб, поселяющийся в семенах опьяняющего плевела.
Также к классу Дейтеромицет относятся микофильные и энтомопатогенные несовершенные грибы
Значение в жизни человека
Плесневые грибы применяются для изготовления антибиотиков
Несовершенные грибы встречаются в почве, растительных остатках либо в субстратах животного происхождения. Хотя большинство их представителей являются обычными сапрофитами, они способны вызывать болезни и паразитировать на животных и даже людях, доставляя немало хлопот.
Пикнидиальные грибы часто паразитируют на лишайниках, водорослях и вызывают заболевания культурных растений. Но другой немаловажной их особенностью является способность повреждать промышленные неорганические материалы: лакокрасочные изделия, штукатурку, бетон, поселяться в пресноводных и морских водоемах. Существуют патогенные и токсичные виды, провоцирующие заболевания кожного покрова (например, стригущий лишай), а также способные привести к тяжёлой интоксикации организма, развиваясь на пищевых продуктах.
Однако несовершенные грибы имеют и полезные свойства. Так, аспергиллы играют важную роль в производстве органических кислот: лимонной, щавелевой и прочих.
Энтомопатогенные несовершенные грибы имеют большое значение в ограничении численности вредителей цитрусовых.
Их используют в целях производства ферментов для пищевой отрасли и текстильной промышленности, а также для борьбы с насекомыми-вредителями (биологический метод). Они играют важную роль в почвообразовательном процессе и переработке органических остатков. Также применяют для изготовления антибиотиков.
Заключение
Несовершенные грибы, в большинстве случаев, ухудшают качество продукции, но человек научился часть их использовать себе во благо. Исследования в этой области не прекращаются и позволяют открывать все новые сферы применения и узнавать новое об этих грибах.
Источник
Тип Анаморфные (Несовершенные грибы)
Anamorphic fungi
дейтеромицеты , несовершенные грибы , митоспоровые грибы , митотические грибы , Deuteromycóta , Deuteromycotína , Fungi Imperfecti , Mitosporic fungi
Тип Анаморфные грибы (Anamorphic fungi) – таксон объединяет виды грибов с вегетативным телом в виде септированного мицелия или отдельных клеток (дрожжи), размножающиеся бесполым путем (бесполое размножение), делением или почкованием. До недавнего времени Анаморфные грибы или Дейтеромицеты позиционировали как группу грибов, утратившую в ходе эволюции половую стадию (телеоморфу). В настоящее время под этим названием объединяют все анаморфы высших грибов, и виды у которых телеоморфная стадия отсутствует или неустановленна [4] [1] .
Фактически Анаморфные грибы или Дейтеромицеты являются полифелитической группой грибов, то есть объединяют различные подгруппы, в отношении которых доказано близкое родство с другими группами грибов, не входящими в нее. Объединение Анаморфные грибы основано на поверхностном сходстве (септированный мицелий, конидии, конидиеносцы) и не включает наиболее близкого общего предка для видов грибов, входящих в данный таксон. Есть мнение, что тип Анаморфные грибы, не имеет права на существование в современной систематике и при более глубоких исследованиях, входящих в него видов, будет расформирован. Однако, на сегодняшний день, такое действие не считается целесообразным [4] [1] .
Конидиеносцы и конидии Botrytis cinerea
Систематика несовершенных грибов
Существует несколько различных подходов к систематике Анаморфных грибов (Дейтеромицетов):
- По внешнему облику спороношений (конидиом). Конидиальные спороношения, развиваются в различной степени и имеют различную морфологию. Они могут одиночно располагаться на мицелии, группироваться в пучки или коремии, располагаться в форме лож или находится внутри пикнид. Внешний вид указанных структур так же сильно различается по окраске, форме и количеству составляющих их клеток. Система является формальной [1] .
- По типу онтогенеза конидий: таллический и бластический (подробнее статья «Конидия»). Данная система менее формальна, но не имеет широкого практического применения в связи с неудобством использования [1] .
- По связи с телеоморфами. Данный подход является филогенетически ориентированным. Он направлен на прямую интеграцию дейтеромицетов в систему Аскомицетов(Ascomycota) или Базидиомикот(Basidiomycota). Однако достоверно установить родственные связи анаморфных грибов сложно да же на современном уровне исследований. В практическом отношении такая система неудобна из-за того, что сходные по морфологии конидиальные спороношения устанавливаются у далеко отстоящих таксонов типа Аскомицетов(Ascomycota). Тогда как у близких видов и да же форм конидиальные спороношения (анаморфы) сильно отличаются морфологически [1] .
На сегодняшний день реально пользуются, особенно на практике, системами, построенными на внешних признаках. Параллельно не забывают об их формальности или искусственности. В связи с этим группы называют: формальный класс, формальный порядок, а само объединение Анаморфные грибы (Anamorphic fungi) рассматривается, как формальный тип [1] .
Таким образом, чаще всего на практике используется разделение Анаморфных грибов на три формальные класса по строению конидиального спороношения:
- Класс Гифомицеты(Hyphomycetes) – включает виды, характеризующиеся простыми или ветвящимися конидиеносцами, развивающимися на мицелии одиночно, в коремиях или спородохиях;
- Класс Целомицеты(Coelomycetes) – включает виды с конидиеносцами, собранными в группы.
- Класс Агономицеты(Agonomycetes) – включает виды, не образующие спороношения. В цикле развития данных грибов установлены только мицелий и склероции[1] .
Особенности номенклатуры
Внедрение в фитопатологию современных методов исследования привело к тому, что у многих анаморфных видов обнаруживаются родственные связи с уже известными телеоморфами, принадлежащими к типу Аскомицеты (Ascomycota) или типу Базидиомикота (Basidiomycota). В некоторых случаях такие виды рекомендуют относить к типу Аскомицеты. В частности, виды рода Penicillium и рода Aspergillus [2] .
В большинстве случаев Международный кодекс ботанической номенклатуры разрешает использовать устоявшееся название по анаморфе наряду с основным названием гриба по его телеоморфе. Самостоятельные видовые названия конидиальной стадии допускаются и для представителей типа Базидиомикота (Basidiomycota). Кроме того, во многих источниках конидиальные стадии (анаморфы) Аскомицетов (Ascomycota) и Базидиомикот (Basidiomycota) относят к типу Анаморфные грибы [2] .
Исключение представляют виды Класса Эуаскомицеты (Euascomycetidae), имеющие в цикле развития анаморфную стадию и телеоморфную стадию. Их анаморфы часто не имеют собственного названия и относятся к типу Аскомицеты (Ascomycota) [3] .
В частности, вид Blumeria graminis, вызывающий мучнистую росу на зерновых культурах, имеет в цикле развития как телеоморфу, так и анаморфу. По систематическому положению обои стадии относятся к типу Аскомицеты (Ascomycota), класс Эуаскомицеты (Euascomycetes), порядок Эризифовые (Мучнисторосяные) (Erysiphales), семейство Эризифовые (Erysiphaceae), род Erysiphe [3] .
Источник
Несовершенные грибы
(анаморфные грибы)
— отдел грибов
Что такое несовершенные грибы?
Отдел несовершенные грибы или анаморфные грибы, или же митоспоровые грибы, с входящим в него классом дейтеромицеты (лат. Deuteromycetes), совместно с отделом высшие грибы, с входящим в него 3-я классами грибов: базидиомицеты (лат. Basidiomycetes), аскомицеты (лат. Ascomycetes) и эндомицеты (лат. Endomycetes) представляют одну из самых крупнейших подгрупп грибов, в которой около 30-и % всех ныне известных видов.
Эта подгруппа грибов объединяет только грибы с септированным (или состоящем из делящихся клеток, которые создают их поперечные перегородки) мицелием и весь жизненный период которых обычно проходит в гаплоидной стадии (когда их мицелий размножается бесполым путём), без смены ядерных фаз, то есть когда в результате слияния гамет (особых половых клеток) и их ядер происходит удвоение числа хромосом в самом ядре. И это означает, что они размножаются только лишь бесполым путем — конидиями (неподвижными спорами бесполого размножения), а половые (то есть — совершенные) стадии, которые присущи высшим грибам, у несовершенных грибов увы отсутствуют.
Несовершенные грибы существенным образом отличаются от других отделов грибов, представители которых обычно имеют общих предков, а это заведомо гетерогенная подгруппа (в которой грибы как бы из одной группы, но это — разные грибы), виды которой связаны по происхождению с разными подгруппами грибов из различных классов: аскомицетов и базидиомицетов. Поэтому, многие микологи, подчёркивая это отличие несовершенных грибов, называют их не иначе, как формальным классом.
Классификация несовершенных грибов
Несмотря на то, что в классификации несовершенных грибов используются те же таксономические категории, что и для высших, и других отделов грибов, в них вкладывается совсем другой смысл, а именно, что это искусственные или формальные подгруппы грибов, выделяемые лишь на основе их внешнего сходства, а не их родства. Например, класс дейтеромицеты вообще не соответствует их истинному роду и подгруппе близкородственных ему видов, представляя искусственную подгруппу, объединяющую виды со сходным конидиальным спороношением (бесполыми размножением), часто называемую формальным родом, в которую входят виды, связанные по происхождению с представителями не только разных родов, но и разных порядков и классов высших грибов.
Вот пример: род акремониум (лат. Acremonium), который связан совершенными стадиями (образование сумки) с родом эмерицеллопсис (лат. Emericellopsis), порядка эуроциевых (лат. Eurotiales) или с родом хетомиум (лат. Chaetomium), порядка сферейных (лат. Sphaerialcs), а также и с родом нектрия (лат. Nectria), порядка гипокрейных (лат. Hypocreales) и ещё с родом кордицепс (лат. Cordyceps), порядка спорыньёвых (или клавицепсовых) (лат. Саvicipitales). А конидиальные стадии (стадии бесполого размножения), связанные по типу рода эдоцефалюм (лат. Oedocephalum), известны как у дискомицетов, так и у некоторых базидиомицетов.
Связи с представителями разных классов зафиксированы и у некоторых родов аспорогенных дрожжей, например у кандиды (лат. Candida), виды и роды которых подробно описаны в систематике французского и голландского микологов Жюльена Лоддера и Крегера-ван Рия в 1952-ом году.
Отечественной классификации на эту тему нет, но известно, что спорогенные дрожжи (способные образовывать аскоспоры) включают 25-ть родов, объединяющих около 190-а видов, а аспорогенные дрожжи (не образующие аскоспор) объединяют 12-ть родов и около 170-и видов.
Строение несовершенных грибов
Вегетативное тело несовершенных грибов — это хорошо развитый, ветвящийся мицелий (грибница), состоящий из многоядерных клеток. В нём присутствуют септы (перегородки), обычно с простыми порами, как у аскомицетов. Имеется предположение, что у дейтеромицетов тоже есть септы и точно такие же, как у базидиомицетов, но они пока до конца не изучены. Исключение — аспорогенные дрожжи, у которых мицелий отсутствует и их вегетативное тело — почкующиеся (дрожжевые) клети.
У большинства несовершенных грибов размножение осуществляется при помощи конидий и лишь у немногих из них оно отсутствует. Конидии несовершенных грибов разнообразны по строению, они могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными (с разным числом перегородок). По форме они шаровидные или эллипсоидные, но бывают ещё нитевидные, звёздчатые, либо спирально закрученные, со светлой или тёмной, буровато-коричневой расцветкой, из-за присутствия в них меланинов.
Все конидии с сухой поверхностью распространяются по воздуху, поэтому в нём всегда есть (и в больших количествах) споры несовершенных грибов, как например грибов из рода алътернария (лат. Alternaria) или кладоспорий (лат. Cladosporium), или пеницилл (лат. Penicillium), и многих, многих других. Освобождение конидий у несовершенных грибов обычно проходит пассивно, а активное их освобождение наблюдается крайне редко, например, когда у грибов родов дейгтониелла (лат. Deightoniella) или курвулярия (лат. Curvularia) конидиогенная клетка (из которой (или в которой) образуются конидии) теряет воду в результате испарения.
Размножение несовершенных грибов
Поскольку размножение несовершенных грибов происходит только бесполым путём, то можно предположить, что все их особи, произошедшие из конидий и сформированные одной колонией, а также и все их последующие поколения будут развиваться «чисто», без помесей, и изменяться очень мало, только за счёт немногочисленных спонтанных мутаций. Но в природе у несовершенных грибов этого никогда не наблюдается. Наоборот, они представляют один из самых вариабильных и очень мобильных в экологическом плане отделов грибов, а потому и распространённых в природе на самых разнообразных субстратах.
И это объясняется тем, что у несовершенных грибов очень часто мицелий гетерокариотичен (имеет генетически разные ядра). А гетерокариоз известен в разных таксономических группах грибов, например, у оомицетов (лат. Oomycetes), аскомицетов (лат. Ascomycetes), а также и у зигомицетов (лат. Zygomycetes). Но только у несовершенных грибов он представляет основной механизм их изменчивости и по ходу развития гетерокариотического мицелия число ядер у того или иного типа может варьироваться в зависимости от изменения условий среды, обеспечивая таким образом адаптацию гриба к этим изменениям.
Так пеницилл распростёртый (лат. Penicilliumexpansum) в природе встречается исключительно в гетерокариотическом состоянии, а его гомокариотические штаммы, у которых генетически однородные ядра, обычно растут и развиваются значительно хуже, чем исходный гетерокарионт.
Использование несовершенных грибов
Несовершенные грибы широко распространены в природе во всех районах земного шара и многие представители этого отдела обитают как сапрофиты в почве, составляя при этом большую часть почвенных грибов. Они в изобилии встречаются на различных растительных субстратах и реже — на субстратах животного происхождения и принимают самое активное участие в разложении органических остатков, влияя на почвообразовательный процесс.
Некоторые из сапрофитных несовершенных грибов вызывают заплесневения у пищевых продуктов и промышленных изделий. Ну а другая многочисленна их группа паразитирует на высших растениях и вызывает при этом серьёзные болезни сельскохозяйственных культур, приносящие большой экономический ущерб. А некоторые представители этого отдела грибов вызывают заболевания даже у животных или человека. Развиваясь на зерне и других продуктах питания, некоторые несовершенные грибы выделяют в них токсины, которые способны вызывать тяжёлые отравления при условии использования таких продуктов в пищу человеком или при кормлении ими скота.
Среди несовершенных грибов известно много продуцентов биологически активных веществ, используемых в производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина и трихотецина), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и грибах, патогенных для растений, а также хищные грибы, применяются для уничтожения фитонематод (круглых червей) и используются в разработке новых биологических методов защиты растений от различных вредителей и болезней.
Систематика несовершенных грибов
Широко применяемая сейчас многими микологами систематика несовершенных грибов, разработанная ещё в 1880-ом году известным итальянским микологом Пьером Андреа Саккардо (1845 -1920 г.г.), заведомо искусственна и служит только более-менее удобной схемой для их упорядочения или определения. Несовершенные грибы подразделяются в ней всего лишь в 3-и порядка, исходя из строения их конидиального аппарата:
- порядок гифомицетовые (Hyphomycetales)
- порядок меланкониевые (Melanconiales)
- порядок сферопсидные (Sphaeropsidales)
Некоторые микологи делят их на разное число семейств по типу спорогенеза, основными из которых являются:
-
- семейство бластоспоровые (Blastosporaceae)
- семейство алевриоспоровые (Aleuriosporaceae)
- семейство фиалоспоровые (Phialosporaceae)
- семейство пороспоровые (Рогоsporaceae)
- семейство артроспоровые (Arthrosporaceae)
Однако новая систематика несовершенных грибов находится пока в процессе разработки и охватывает далеко не все ныне известные из них. Морфогенез (или формообразование) конидий хорошо изучен в наше время только лишь у порядка гифомицетовые, а у отдельных представителей 2-х других порядков — меланкониевые и сферопсидные — он пока только известен.
Источник