Ветвление растений
Ветвление — образование и характер взаимного расположения новых побегов на стебле, многолетней ветви или корневище. Ветвление, а точнее, его степень, направление роста ветвей и их размеры определяют внешний вид растений, т.е. их габитус.
Типы ветвления
Ветвление растений бывает двух типов: верхушечное и боковое.
При верхушечном ветвлении происходит разделение конуса нарастания на две части, каждая из этих частей дает свой побег. Подобное ветвление называют вильчатым или дихотомическим (при этом конус нарастания побега делится на две точки роста и образуются одинаковые, либо практически одинаковые ветви).
Наиболее часто дихотомическое ветвление можно встретить у некоторых моховидных и плауновидных растений. Затем в процессе эволюции происходит неравномерный рост дочерних ветвей. Какая-то из этих ветвей может заметно перерасти другую.
При боковом ветвлении развитие побегов происходит из пазушных почек. Такое ветвление характерно для большинства современных семенных растений, в том числе и цветковых.
Нарастание таких побегов бывает моноподиальным или симподиальным.
При моноподиальном нарастании конус нарастания главного побега функционирует в течение многих лет. За счет этого происходит надстраивание стебля и увеличения длины оси первого порядка. Оси второго порядка образуются из пазушных почек.
Моноподиальное нарастание побегов
Каждая ось — это результат работы одной верхушечной меристемы.
Моноподиальное ветвление характерно для голосеменных (сосна, лиственница, ель), многим древесным покрытосеменным растениям (клен, дуб, бук, черемуха) и многим травянистым розеточным (клевер, подорожник, одуванчик).
При симподиальном нарастании происходит отмирание верхней части побега и развитие вегетативного побега из верхней пазушной почки, который, как правило, продолжает главную ось (брусника, злаки, осоки, тополь, берёза, ива, багульник и т.д.).
Симподиальное нарастание побегов
Оси, которые возникают при данном типе ветвления, являются результатом деятельности нескольких меристем.
В случае любого повреждения верхушечной почки «эстафета роста» легко подхватывается боковыми побегами и нарастание оси продолжается. Подобные побеги называются побегами замещения.
С направлением роста побегов и их ориентацией связан внешний вид растений. Главным образом, такое разнообразие зависит от особенностей строения стебля.
Побеги разделяют на три категории по направлению роста.
Ортотропные побеги растут вертикально вверх. Эти побеги могут быть прямостоячими, вьющимися (вокруг какой-то опоры), цепляющимися (с помощью усиков) или лазащими (при помощи присосок).
Плагиотропные побеги растут в горизонтальном направлении. Среди них могут встречаться ползучие (укореняющиеся в узлах) и стелющиеся (лежачие не укореняющиеся).
Анизотропные побеги могут менять направление роста. К ним относятся восходящие (приподнимающиеся надземные побеги), а также побеги корневищных трав, у которых верхушечная почка горизонтально нарастающего корневища образует надземный побег.
Растения делятся на травянистые и древесные по своему строению и продолжительности жизни побегов.
Травянистые растения по продолжительности жизни бывают однолетними, двулетними и многолетними:
- однолетние растения живут менее года;
- у двулетних растений в 1-ый год жизни образуются вегетативные органы и в корнях накапливаются запасные питательные вещества; на 2-ом году жизни они цветут, а затем после плодоношения отмирают (свекла, морковь, редька и т.д.);
- многолетние травянистые растения живут более двух лет. Каждый год у них из почек развиваются надземные побеги. Эти почки называются почками возобновления. Как правило, они находятся под землей на видоизменённых побегах: клубнях, корневищах, луковица.
К многолетним относятся все древесные растения. Их подразделяют на деревья, кустарники и кустарнички (голубика, брусника, клюква, багульник, и т.д.), и также полукустарники и полукустарнички (к ним относятся некоторые виды полыни, сабельник). Помимо разной степени одревеснения стеблей и продолжительности жизни различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит в характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.
У деревьев главной отличительной чертой является образование одного единственного ствола. Ствол — главная ось, которая растет и в длину, и в толщину интенсивнее остальных побегов. Ствол всегда стремится сохранить вертикальное направление роста. В верхней части ствола у деревьев формируется крона. За счет того, что крона располагается высоко над землей дерево может по максимуму улавливать свет.
Сколько живет дерево, столько живет и его ствол. Срок жизни деревьев от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда даже и тысяч лет (мамонтово дерево).
Ось побега называется стеблем. Как правило, стебель имеет форму похожую на цилиндрическую, хотя, например, у травянистых в поперечном сечении он может быть округлым (1), сплюснутым (2), трехгранным (3), четырехранным (4), многогранным (5), ребристым (6), крылатым (7) и т.п. (как показано на рисунке ниже).
Источник
Побег
Стебель — вегетативный орган растения, обладающий отрицательным геотропизмом (растет в обратном направлении силы притяжения), представляющий ось побега, несущий листья, почки, органы размножения. Его основные функции:
- Опорная — за счет механических тканей (древесинные волокна в ксилеме) выносит листья к свету
- Проводящая — благодаря проводящим тканям — ксилеме (восходящий ток) и флоэме (нисходящий ток) — осуществляет транспорт веществ между корнем и листьями
- Запасающая — в центре стебля находится сердцевина, где складируется запасное питательное вещество растений — крахмал
- Вегетативное размножение — здесь возможны разные варианты и способы, к примеру: черенками, отводками
- Фотосинтез — в ряде случаем сами стебли фотосинтезируют (алоэ, хвощ)
Побег
Запомните «формулу»! Побег = стебель + листья + почки. Как видно из формулы, побег состоит из стебля и расположенных на нем листьев и почек, сам побег развивается из почки или семени. От побега могут отходить только придаточные корни. Растет вверх за счет постоянного деления митозом клеток конуса нарастания, расположенного на верхушке стебля и защищенного почечными чешуевидными листьями. В конусе нарастания закладываются все элементы побега — стебель, листья, соцветия, почки, цветы. Боковые почки обеспечивают ветвление побега. В толщину стебель растет за счет феллогена и камбия.
Участок стебля, на котором расположен лист или листья называется узел. Расстояние между двумя соседними узлами — междоузлие. Пазуха листа — участок между основанием листа и стеблем, в пазухе листа находится пазушная почка. В целом побег имеет членистое (метамерное) строение, метамер — каждый повторяющийся узел. Побеги, у которых междоузлия хорошо выражены, а соседние листья удалены друг от друга, называются удлиненными. Если же междоузлия на побеге почти отсутствуют, а узлы сильно сближены — такие побеги называются укороченными.
Выделяют следующие структуры стебля: первичная и вторичная.
- Первичная — формируется в результате деятельности апикальной (верхушечной) меристемы
- Вторичная — формируется благодаря активности камбия
У однодольных растений на начальных этапах развития побега формируется первичная структура стебля, сохраняющаяся в течение всей жизни. У многолетних двудольных растений и голосеменных эта структура претерпевает ряд изменений, так что постепенно из первичной структуры стебля формируется вторичная.
Срез стебля
Стебли различных растений имеют разную анатомическую организацию, но строение стебля семенных растений необходимо запомнить. Оно приведено ниже.
Следует выстроить четкое понимание расположения тканей в стебле, а также их функции. Наиболее поверхностно располагаются покровные ткани, защищающие растение от неблагоприятных факторов внешней среды: эпидермис, пробка, корка. Глубже лежит луб (флоэма) — проводящая ткань, по которой осуществляется нисходящий ток органических веществ. Далее идет слой камбия, образовательной ткани, за счет которой стебель растет в толщину. Еще глубже залегает древесина (ксилема) — проводящая ткань, обеспечивающая восходящий ток к листьям воды и минеральных солей.
В промежутках между проводящими тканями расположена паренхимная ткань — сердцевинные лучи. В толще проводящих тканей имеются ткани механические, придающие опору растению. Механические ткани представлены в ксилеме древесинными волокнами, а во флоэме — склеренхимными элементами. В центре стебля лежит сердцевина, принадлежащая к группе основных тканей растения. Сердцевина — запасающая ткань, здесь складируется крахмал, запасное питательное вещество растений.
В результате активности клеток камбия закладываются вторичные ксилема и флоэма, постепенно стебель утолщается. Вторичной ксилемы всегда больше, чем вторичной флоэмы. В дальнейшем первичный покров (эпидерма) сменяется пробкой, образуемой феллогеном (пробковым камбием), откладывающим кнаружи феллему (или пробку), а внутрь — феллодерму (пробковую кожицу). Напомню, что перидерма представляет собой совокупность тканей: пробковая кожица, пробка и пробковый камбий.
Характер ветвления побега
Происходит по мере роста побега. Ветвление побега необходимо для увеличения площади соприкосновения со средой обитания. Различают 4 типа ветвления:
- Дихотомическое (вильчатое) — из конуса нарастания верхушечной почки развиваются две одинаковые ветви, то есть конус нарастания делится надвое (у плаунов, многоклеточных водорослей, мхов).
- Моноподиальное — побег долго растет за счет верхушечной почки. Характерно для голосеменных растений — сосны, ели.
- Cимподиальное — верхушечная меристема (почка) функционирует определенный промежуток времени (сезон), после чего отмирает, и ее функцию перенимает боковая почка, рост продолжается. Присутствует у черемухи.
- Ложнодихотомическое — верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега. У сирени, конского каштана.
Способ расположения побега в пространстве
По расположению в пространстве побег может быть:
- Прямостоячим — постоянно растет вверх
- Приподнимающимся — некоторая часть стебля развивается на поверхности субстрата, затем растет вверх как прямостоячий стебель
- Ползучий — растет горизонтально, укореняется в узлах
- Стелющийся — растет горизонтально, без укоренения узлов
- Обвивающимся вокруг опоры — из-за плохого развития механических тканей стебель вынужден создавать себе дополнительную опору
- Цепляющимся за опору — та же ситуация, что и у обвивающегося стебля, но цепляется за опору с помощью усиков
Как говорится, лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать.
Видоизменения побегов
Длительная эволюция привела к появлению уникальных механизмов адаптации растений к условиям среды, в частности к развитию видоизмененных побегов. Видоизмененные побег необходим растению для выполнения важных функций, таких как: вегетативное размножение, накопление питательных веществ, защита, прикрепление к субстрату.
Видоизмненные побеги бывают двух типов: надземные и подземные. Важно понимать, что где бы побег не находился, он будет удовлетворять формуле приведенной выше: побег = стебель + листья + почки. Не забывайте ее, она крайне вам пригодится!
Давайте перейдем к классификации видоизменений побегов.
- Подземные видоизменения побегов
- Корневище
Корневище — многолетний подземный видоизменения побег с отходящими от него придаточными корнями. На корневище находятся редуцированные чешуевидные листья, в их пазухах располагаются почки.
Корневища подразделяются на длинные и короткие. К длиннокорневищным растениям относятся: пырей ползучий, ландыш майский, мать-и-мачеха, горошек мышиный.
Луковица — видоизменный побег с плоским и коротким стеблем — донцем, от которого отходят придаточные корни, всасывающие воду и растворенные минеральные вещества из почвенного раствора.
Видоизмененные листья в луковице представлены двумя типами: сухие чешуевидные листья выполняют защитную функцию, покрывая луковицу снаружи, и сочные чешуевидные листья, расположенные внутри луковицы, накапливают запасные питательные вещества и воду. Имеется у лука репчатого, чеснока, тюльпана, подснежника, нарцисса.
Клубнелуковица — укороченный видоизмененный побег, представляющий собой утолщенную часть стебля, в котором накапливаются питательные вещества.
Накопление питательных веществ в стебле — основное отличие клубнелуковицы от луковицы, у которой питательные вещества запасаются в чешуях.
С нижней стороны отходят придаточные корни, сверху расположены 1 или 2 точки роста. Внешне клубнелуковицу покрывают сухие чешуевидные листья, внешне она напоминает луковицу. Имеется у гладиолуса, шафрана, безвременника.
Клубень — укороченный видоизменённый побег, образованный в результате разрастания одного или нескольких междоузлий, имеет шарообразную форму.
Хорошо выражена запасающая функция стебля, имеются чешуевидные листья и почки в пазухах листьев, у картофеля почки называют «глазки». Столоны (подземные корневища) картофеля образуют новые клубни, за счет разрастающейся верхушечной почки.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
