Митоз и мейоз
Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где «n» — число хромосом, а «c» — число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).
Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу — подготовку к делению клетки.
Разберем периоды интерфазы более подробно:
- Пресинтетический (постмитотический) период G1 — 2n2c
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.
Синтетический период S — 2n4c
Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода — удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК — гистоны.
Постсинтетический (премитотический) период G2 — 2n4c
Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу — делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли, делятся митохондрии и хлоропласты.
Митоз (греч. μίτος — нить)
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
- Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры — хромосомы — происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
- Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
- Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним — дочерние хромосомы) к полюсам клетки.
В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.
- Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
- Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
- Разрушаются нити веретена деления
В телофазе происходит деление цитоплазмы — цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений — формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).
Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид — 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.
Биологическое значение митоза очень существенно:
- В результате митоза образуются дочерние клетки — генетические копии (клоны) материнской.
- Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
- Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз
Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки — способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio — уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление — эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.
Приступим к изучению первого деления мейоза. За основу возьмем клетку с двумя хромосомами и удвоенным (в синтетическом периоде интерфазы) количеством ДНК — 2n4c.
- Профаза мейоза I
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) — сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом — биваленты (лат. bi — двойной и valens — сильный).
После конъюгации становится возможен следующий процесс — кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки — n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.
Происходит цитокинез — деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением — мейозом II.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку — nc. В этом и состоит сущность мейоза — образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки — половые клетки (гаметы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число — 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) 😉
Итак, самое время обсудить биологическое значение мейоза:
- Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
- Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
- Потомство с новыми признаками — материал для эволюции, который проходит естественный отбор
Бинарное деление надвое
Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам — бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Амитоз (от греч. ἀ — частица отрицания и μίτος — нить)
Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется «как кому повезет» — случайным образом.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
§ 17. Простое бинарное деление. Митоз. Амитоз
| Сайт: | Профильное обучение |
| Курс: | Биология. 11 класс |
| Книга: | § 17. Простое бинарное деление. Митоз. Амитоз |
| Напечатано:: | Гость |
| Дата: | Пятница, 19 Ноябрь 2021, 15:57 |
Оглавление
Простое бинарное деление . Клетки прокариот в подавляющем большинстве случаев делятся с образованием двух одинаковых по размеру дочерних клеток. Этот процесс называется *простым бинарным делением* (простым делением надвое).
*Перед делением происходит репликация бактериальной хромосомы – кольцевой молекулы ДНК, которая в определенной точке прикреплена к плазмалемме. При этом образуются две идентичные дочерние хромосомы , также прикрепленные к цитоплазматической мембране (рис. 17.1). Затем специальные моторные белки перемещают дочерние хромосомы в противоположных направлениях, и расстояние между молекулами ДНК увеличивается.
В процессе деления плазмалемма впячивается (врастает) внутрь клетки между двумя разошедшимися хромосомами. Одновременно в этой области происходит достраивание клеточных стенок будущих дочерних клеток. В конечном итоге бактериальная клетка разделяется надвое. При этом в каждой дочерней клетке оказывается по одной хромосоме. Простое бинарное деление свойственно только прокариотам.* Эукариотические клетки, в отличие от бактериальных, имеют более сложную организацию. Поэтому для них характерны другие способы деления: митоз, амитоз, мейоз.
Митоз — основной способ деления клеток эукариот, в результате которого из одной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом, как и в материнской клетке. Продолжительность митоза в среднем составляет 1—2 ч. *При этом клетки животных, как правило, делятся быстрее (30—60 мин), чем растительные (2—3 ч).* Митоз — непрерывный процесс, но для удобства его разделяют на несколько фаз. Митозом могут делиться клетки с различными наборами хромосом — гаплоидные (1n), диплоидные (2n), триплоидные (3n) и т. д. Рассмотрим процесс митотического деления на примере диплоидной клетки (табл. 17.1).
Таблица 17.1. Митоз
Схема
Фаза и процессы, происходящие в ней
Профаза. В ядре клетки начинается спирализация хроматина , что приводит к формированию хромосом. *В начале профазы нити хроматина , спутанные в клубок, едва различимы в световой микроскоп. Постепенно они укорачиваются и одновременно утолщаются, так что к концу профазы уже можно четко видеть отдельные хромосомы .* Каждая из них состоит из двух сестринских хроматид, соединенных в области центромеры. *В этом участке хромосомы располагаются особые белковые структуры — кинетохоры, к которым впоследствии будут прикрепляться нити веретена деления. Как правило, каждая хроматида имеет по одному кинетохору.* По мере формирования хромосом исчезают ядрышки. Оболочка ядра распадается на мелкие фрагменты. Частично спирализованные хромосомы оказываются в гиалоплазме, располагаясь в ней беспорядочно (хаотически). Набор хромосом и хроматид в клетке можно выразить записью 2n4c.
Во время профазы два клеточных центра (удвоение этого органоида, как вы знаете, произошло в S-периоде интерфазы) инициируют образование микротрубочек. Из них начинает формироваться веретено деления. В процессе его образования центриоли попарно расходятся к разным полюсам клетки. *Часть нитей веретена деления направляется от одного полюса к противоположному. Другие нити прикрепляются к кинетохорам и способствуют перемещению хромосом в экваториальную плоскость клетки. Кроме того, формируются короткие микротрубочки, которые отходят от полюсов клетки радиально, образуя так называемую фигуру звезды.* В клетках, не имеющих клеточного центра (что характерно, например, для большинства растений), веретено деления формируется без участия центриолей. *В этом случае центрами организации микротрубочек являются бесструктурные аморфные зоны, расположенные на полюсах клетки. Их называют полярными шапочками*
Метафаза. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы располагаются в центральной части клетки, примерно на равном расстоянии от полюсов, *образуя так называемую метафазную пластинку*. При этом их центромеры находятся в экваториальной плоскости клетки, *а кинетохоры сестринских хроматид, связанные с нитями веретена деления, обращены к двум противоположным полюсам*. В метафазе спирализация хромосом достигает максимума. *Именно в этот период наиболее удобно изучать особенности строения хромосом и подсчитывать их общее количество в клетке*
Анафаза. Центромера каждой хромосомы разделяется надвое, и сестринские хроматиды отделяются друг от друга. С этого момента их называют дочерними хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, укорачиваются, и дочерние хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. *Как правило, при этом они принимают V-образную форму: центромеры обращены к полюсам, а плечи — к экваториальной плоскости клетки. Перемещение всех дочерних хромосом к полюсам происходит с одинаковой скоростью.* В конце анафазы у каждого полюса клетки оказывается идентичный набор дочерних хромосом (молекул ДНК) — 2n2c. *В клетках, не имеющих клеточной стенки (у животных и др.), анафаза сопровождается растяжением клетки в длину. Для растительных и других клеток, покрытых клеточной стенкой, такое явление не характерно*
Телофаза. Нити веретена деления постепенно разрушаются. Вблизи каждого полюса клетки происходит деспирализация (раскручивание) дочерних хромосом с образованием хроматина . Одновременно с этим вокруг деспирализующихся хромосом формируются оболочки двух новых ядер. Далее в образовавшихся ядрах возникают ядрышки. *На этом завершается деление ядра — кариокинез, и начинается деление цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток — цитокинез. Перед цитокинезом органоиды клетки, как правило, более или менее равномерно распределяются по цитоплазме.*
В экваториальной плоскости клеток животных компоненты цитоскелета формируют кольцевую перетяжку. Она углубляется, пока не произойдет полное разделение двух дочерних клеток. Клетки растений в связи с наличием жесткой клеточной стенки делятся иначе. *В экваториальную плоскость растительной клетки направляются пузырьки комплекса Гольджи. Здесь они сливаются друг с другом. При этом содержимое пузырьков используется для построения так называемой срединной пластинки, а из мембран пузырьков по обе стороны от нее достраиваются цитоплазматические мембраны будущих дочерних клеток. Срединная пластинка служит основой для формирования клеточных стенок новых клеток. В отдельных ее участках имеются поры. Благодаря этому между образующимися дочерними клетками сохраняются тяжи цитоплазмы (цитоплазматические мостики), которые, как вы уже знаете, называются плазмодесмами. В конечном итоге срединная пластинка соединяется с клеточной стенкой материнской клетки, и материнская клетка оказывается разделенной на две дочерние*
Запомнить последовательность фаз митотического деления клетки поможет фраза «ПРОфессор МЕТнул АНАнас в ТЕЛефон» или слово «ПриМАТ».
Как уже отмечалось, при митозе образуются две дочерние клетки с одинаковым набором хромосом — таким же, как в исходной материнской клетке, вступавшей в митоз. Отличие заключается лишь в том, что каждая хромосома дочерней клетки, вступающей в интерфазу нового клеточного цикла, до репликации представлена не двумя идентичными хроматидами, а одной.
Биологическое значение митоза. В ходе митоза молекулы ДНК, которые содержались в ядре материнской клетки, точно и равномерно распределяются между дочерними. Следовательно, две новые клетки получают одинаковую наследственную информацию и оказываются генетически идентичными друг другу и материнской клетке. Таким образом, митотическое деление обеспечивает точную передачу генетической информации в ряду поколений клеток, обусловливает поддержание постоянного числа хромосом.
Благодаря митозу в многоклеточном организме происходит увеличение количества клеток. Это лежит в основе роста и развития всех многоклеточных организмов, а также обеспечивает процессы регенерации — восстановления поврежденных тканей и органов. Бесполое размножение многих организмов (деление одноклеточных протистов, почкование кишечнополостных, вегетативное размножение растений и т. д.) также обусловлено митотическим делением клеток.
*Нормальный ход митоза может быть нарушен различными внешними или внутриклеточными факторами. Например, действие ионизирующих излучений и определенных химических веществ может приводить к разрыву хромосом на отдельные фрагменты. При этом некоторые из них оказываются лишенными центромеры. Такие участки хромосом не могут связываться с нитями веретена деления и, следовательно, перемещаться под их действием. Если во время телофазы хромосомный фрагмент, лишенный центромеры, находится возле одного из полюсов, он может быть включен в состав одного из дочерних ядер. Если же подобный участок хромосомы располагается вблизи экваториальной плоскости клетки, вероятность его вхождения в ядро одной из формирующихся клеток практически равна нулю. Такие хромосомные фрагменты в дальнейшем подвергаются расщеплению.
Иногда из-за неправильного формирования нитей веретена деления сестринские хроматиды той или иной хромосомы , отделившиеся друг от друга, перемещаются к одному и тому же полюсу. В результате одна из дочерних клеток получает лишнюю хромосому (2n + 1), а в другой клетке, наоборот, одна из хромосом не будет иметь парной, гомологичной хромосомы (2n — 1). Действие на клетку некоторых химических веществ может приводить к изменению вязкости гиалоплазмы или нарушению процессов сборки и распада микротрубочек веретена деления. При этом в анафазе часто наблюдается несинхронное расхождение дочерних хромосом к полюсам. Одни из них движутся быстрее, а другие — медленнее. В итоге «опоздавшие» хромосомы не включаются в состав дочерних ядер, а образуют в цитоплазме так называемые микроядра, которые впоследствии разрушаются.
Известны химические соединения, которые разрушают нити веретена деления, но не влияют на процесс разделения сестринских хроматид. Одним из таких веществ является алкалоид колхицин. Его воздействие на клетку, находящуюся в метафазе митоза, приводит к распаду микротрубочек веретена деления. Далее сестринские хроматиды разделяются, но без участия веретена деления они не могут разойтись к полюсам и остаются в центральной части клетки. Через некоторое время вокруг этих хроматид (теперь уже дочерних хромосом) образуется общая ядерная оболочка, и они входят в состав одного ядра. Так возникает полиплоидная клетка, содержащая набор хромосом, удвоенный по сравнению с исходным.
Встречаются также случаи, когда в телофазе после образования двух ядер не происходит цитокинез. Вследствие этого клетка оказывается двуядерной.
Таким образом, нарушение правильного протекания митоза может приводить к неравномерному распределению генетического материала между дочерними клетками, возникновению полиплоидных или двуядерных клеток и т. д.*
Амитоз . При амитозе в клетке не формируется веретено деления, в ее ядре не происходит спирализация хроматина , сохраняются ядрышки и ядерная оболочка. Оставаясь в состоянии, характерном для интерфазы, ядро делится надвое перетяжкой. При этом молекулы ДНК ( хромосомы ) распределяются между дочерними ядрами неравномерно, случайным образом. В ряде случаев амитотическое деление ядра не сопровождается последующим *цитокинезом*. Это приводит к появлению двуядерных и даже многоядерных клеток. Если же дочерние клетки все-таки образуются, то клеточные компоненты, как и ДНК, распределяются между ними случайно и неравномерно.
Амитоз — сравнительно редкое явление. Этим способом делится, например, большое ядро инфузорий. У многоклеточных организмов амитоз наблюдается при различных патологических процессах (рост опухолей, воспаление и др.), а также в стареющих, обреченных на гибель клетках. Как правило, клетки, возникшие в результате амитоза, теряют способность вступать в нормальный клеточный цикл и в дальнейшем делиться митозом.
Для прокариотических клеток характерно простое бинарное деление, для эукариотических — митоз, амитоз и мейоз. Митоз — основной способ деления клеток эукариот, в результате которого из одной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом. В ходе митоза происходит спирализация хроматина с образованием компактных хромосом и формирование веретена деления. Затем сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и с помощью веретена деления равномерно распределяются между образующимися дочерними клетками. У многоклеточных организмов митотическое деление клеток обеспечивает процессы роста, развития и регенерации. В основе бесполого размножения многих организмов также лежит митоз.
При амитозе ядро клетки делится перетяжкой без спирализации хроматина и образования веретена деления. Это приводит к неравномерному распределению молекул ДНК между дочерними ядрами. Во многих случаях амитотическое деление ядра не сопровождается последующим разделением клетки на две дочерние.
 | 1. Какие способы деления характерны для клеток прокариот? Для эукариотических клеток? Амитоз , митоз, мейоз, простое бинарное деление. 2. Что такое митоз? Охарактеризуйте фазы митоза. 3. В связи с чем дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, получают одинаковую наследственную информацию? В чем заключается биологическое значение митоза? 4. Установите соответствие между соматическими клетками человека, находящимися в различных периодах интерфазы и митоза, и количеством хромосом и хроматид в этих клетках. 5) У каждого полюса клетки в конце анафазы 6) В каждой дочерней клетке в конце телофазы а) 23 хромосомы , 23 хроматиды б) 23 хромосомы , 46 хроматид в) 46 хромосом, 46 хроматид г) 46 хромосом, 92 хроматиды 5*. В чем заключаются различия между митозом и амитозом? Как вы думаете, почему митоз называют непрямым делением клетки, а амитоз — прямым? 6*. В ядре неделящейся клетки наследственный материал (ДНК) находится в виде аморфного рассредоточенного вещества — хроматина . Перед делением хроматин спирализуется и образует компактные структуры — хромосомы , а после деления возвращается в исходное состояние. Для чего клетки совершают такие сложные видоизменения своего наследственного материала? Источник |
