Микоризы грибы способ питания

Типы микоризы и грибы микообразователи

МИКОРИ́ЗА (от греч. μύϰης – гриб и ῥίζα – ко­рень), взаи­мо­вы­год­ное со­жи­тель­ст­во ми­це­лия гри­бов с кор­ня­ми выс­ших рас­те­ний.

Микориза — это симбиоз между грибком и растением , который позволяет двум организмам обмениваться питательными веществами.

Термином микориза (от греческого микес — гриб + ризо — корень), или грибокорень, называют тесное соединение гиф гриба с корневой системой растений, морфологически выраженное иногда в особых образованиях на конечных разветвлениях корня.

При этом гифы гриба оплетают кончики корня растения или проникают в клетки наружной ткани, вследствие чего корни меняют рост, ветвление и анатомическое строение.

«Симбиотрофы — организмы, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и жизненно важные для него трофические функции: мицелиальные грибы, образующие микоризу, участвующую в корневом питании многих растений. » (википедия)

Поэтому грибы — симбиотрофы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами или микоризообразователями.

В отличие от паразитных грибов, которые при проникновении в ткани растения вызывают заболевание, гриб-симбионт, находясь в контакте с тканями корня, не вызывает острого заболевания растения, на котором он поселился. Это является существенным отличительным признаком микоризных растений. Корни многих видов микоризных растений не только не поражаются болезнями, но иногда они сильнее ветвятся и часто служат дополнительным органом поглощения воды и питательных веществ из почвы, обеспечивая таким образом дополнительное питание растений. Такой особый тип питания высших растений при помощи микоризных грибов называют микотрофным питанием.

КАКИЕ ЕСТЬ ТИПЫ МИКОРИЗЫ ?

Выделяют следущие три основных типа микоризы растений на основе положения гиф гриба по отношению к тканям корня растений: Эктотрофный, Эндотрофный и Эктоэндотрофный.

ЭКТОТРОФНАЯ – мицелий грибов обволакивает корни растения-хозяина снаружи.

Эктомикоризные грибы не проникают внутрь клеток корня (внеклеточныe).

При эк­то­троф­ной микоризе гриб оп­ле­та­ет ко­рень, ос­та­ва­ясь на его по­верх­но­сти, кор­не­вые во­лос­ки при этом не об­ра­зу­ют­ся. Ино­гда при уси­лен­ном рос­те ко­рень раз­ры­ва­ет на вер­ши­не гриб­ной че­хол и даль­ше рас­тёт сво­бод­но.

Та­кая микориза свой­ст­вен­на дре­вес­ным, ре­же тра­вя­ни­стым рас­те­ни­ям.

Эктотрофная микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, берёза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Характерна для бука, липы, лиственницы, ореха-пекан и фундука, а также для черники, клюквы, брусники, голубики и рододендронов);

Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя так называемую сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают.

ЭНДОТРОФНАЯ – мицелий грибов проникает в ткань корня, формируя в них дре­во­вид­но вет­вя­щие­ся ги­фы – ар­бу­ску­лы и ок­руг­лые взду­тия – ве­зи­ку­лы; кор­не­вые во­лос­ки при этом со­хра­ня­ют­ся. Ее еще называют эндомикориза арбускулярная (АМ) или ар­бу­ску­ляр­но-ве­зи­ку­ляр­ная (ВАМ) .

При развитии эндотрофной микоризы форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и «сеть Гартига» не образуются, гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы.

Характерна для 80% растений, в том числе абрикоса, арахиса, артишока, банана, бамбука, баклажана, бегонии, винограда, вишни, гороха, груши, ежевики, клевера, земляники, лука, лилий, малины, перца, томатов, тыквы, сливы, смородины , многих травянистых растений.

Корни практически всех сельскохозяйственные культур вступают во взаимодействие с грибами, образующими эндомикоризу арбускулярного типа (АМ). Установлено, что такую микоризу растения в основном образуют при недостатке фосфора.

Исключение составляют представители семейств крестоцветных и маревых (свекла, шпинат), а также осоковых.

Микориза ВАМ образуется под действием грибов-зигомицетов из порядка Glomales, пред­ста­ви­те­ли ро­да Glomus, ре­же из от­де­лов ас­ко­ми­це­ты и ба­зи­дио­ми­це­ты.

Эндомикориза имеет почти универсальное распространение , характерна для большинства травянистых растений, а также многих плодовых деревьев и кустарников.

ЭКТОЭНДОТРОФНАЯ – смешанное взаимодействие.

Пе­ре­ход­ная эк­то­эн­до­троф­ная микориза встре­ча­ет­ся ча­ще, чем эк­то­троф­ная, и рас­про­стра­не­на у боль­шин­ст­ва дре­вес­ных рас­те­ний, а для ду­ба, бу­ка, гра­ба и не­ко­то­рых хвой­ных по­род та­кой тип микоризы обя­за­те­лен.

Ги­фы гри­ба гус­то оп­ле­та­ют ко­рень сна­ру­жи и од­но­вре­мен­но да­ют от­ветв­ле­ния внутрь кор­ня – в ко­ро­вую па­рен­хи­му. Ми­це­лий рас­про­стра­ня­ет­ся по меж­клет­ни­кам, от­час­ти внут­ри кле­ток; при этом клет­ки кор­ня ос­та­ют­ся жи­вы­ми. Кро­ме то­го, ги­фы, про­хо­дя ме­ж­ду клет­ка­ми эпи­дер­ми­са, об­ра­зу­ют од­но­слой­ное спле­те­ние – т. н. сеть Гар­ти­га.

На­руж­ные сво­бод­ные ги­фы гри­ба ши­ро­ко рас­хо­дят­ся в поч­ве от кор­ня, за­ме­няя ему кор­не­вые во­лос­ки. Они по­лу­ча­ют из поч­вы во­ду, ми­неральные со­ли, а так­же рас­тво­ри­мые ор­га­нические ве­ще­ст­ва, главным образом азо­ти­стые. Часть этих ве­ществ по­сту­па­ет в ко­рень, а часть ис­поль­зу­ет­ся гри­бом на по­строе­ние ми­це­лия и пло­до­вых тел (соб­ст­вен­но гри­бов). В клет­ках кор­ня час­тич­но пе­ре­ва­ри­ва­ют­ся и вне­дрив­шие­ся ги­фы. Гриб по­лу­ча­ет от кор­ня уг­ле­род­ное пи­та­ние, т. к. сам, бу­ду­чи ге­те­ро­тро­фом, не мо­жет син­те­зи­ро­вать ор­га­нические ве­ще­ст­ва.

Для того чтобы нагляднее представить себе, как выглядит внешне микориза корней деревьев, необходимо сравнить вид корневых окончаний с микоризой с видом корней без нее. Корни бересклета бородавчатого, например, лишенные микоризы, скудно ветвятся и одинаковы на всем протяжении в отличие от корней пород, образующих микоризу, у которых сосущие микоризные окончания отличаются от ростовых, не микоризных. Микоризные сосущие окончания или булавовидно вздуваются на кончике у дуба, или образуют очень характерные «вилочки» и сложные комплексы их, напоминающие кораллы, у сосны, или имеют форму кисти у ели. Во всех этих случаях поверхность сосущих окончаний под действием гриба сильно увеличивается. Сделав тонкий срез через микоризное окончание корня, можно убедиться в том, что анатомическая картина бывает еще более разнообразна, т. е. чехол из грибных гиф, оплетающих корневое окончание, может быть разной толщины и окраски, быть гладким или пушистым, состоящим из так плотно переплетенных гиф, что производит впечатление настоящей ткани или, наоборот, быть рыхлым.

Бывает, что чехол состоит не из одного слоя, а из двух, отличающихся между собой окраской или строением. В различной степени может быть выражена и так называемая сеть Гартига, т. е. гифы, идущие по межклетникам и образующие в совокупности действительно нечто вроде сети. В разных случаях эта сеть может распространяться на большее или меньшее количество слоев клеток паренхимы корня. Гифы гриба проникают частично и в клетки коровой паренхимы, что особенно хорошо выражено в случае микоризы осины, березы, и частично перевариваются там. Но как бы ни была своеобразна картина внутреннего строения микоризных корней, во всех случаях видно, что гифы гриба совсем не заходят в центральный цилиндр корня и в меристему, т. е. в ту зону корневого окончания, где за счет усиленного деления клеток происходит нарастание корня.

Все такие микоризы называются эктоэндотрофными, поскольку у них есть и поверхностный чехол с отходящими от него гифами, и гифы, проходящие внутри ткани корня.

Схемы поперечных срезов различных типов микориз: 1 — пушистая микориза сосны; 2 — гладкая микориза сосны; 3 — гладкая микориза дуба; 4 — пушистая микориза березы; а — чехол; б — сеть Гартига; в — центральный цилиндр

Эк­то­эн­до­троф­ную микоризу об­ра­зу­ют пре­имущественно шля­поч­ные гри­бы – ги­ме­но­ми­це­ты (из от­де­ла ба­зи­дио­ми­це­ты).

Не у всех пород деревьев имеется микориза таких типов, как описано выше. У клена, например, микориза другая, т. е. гриб не образует наружного чехла, зато в клетках паренхимы можно видеть не отдельно идущие гифы, а целые клубки из гиф, часто заполняющие все пространство клетки. Такая микориза называется эндотрофной (от греч. «эндос» — внутри, и «трофе» — питание) и особенно характерна для орхидных.

Особый вид микоризы присущ растениям из семейства орхидных и вересковых.

У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением. В образовании микоризы такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium).

У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени.

ГРИБЫ МИКОРИЗООБРАЗОВАТЕЛИ

Грибы образующие эктотрофную микоризу

Почва в лесу пронизана гифами грибов в основном около деревьев, а на поверхности, особенно после дождя, появляется масса плодовых тел.

В образовании микоризы на корнях одного растения может участвовать не один, а несколько видов грибов. Однако, как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определённые грибы-микоризообразователи — симбионты данных видов растений.

Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.

Список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно.

У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба—39, у пихты — 27, у березы — 26 и у ели — 21 вид.

У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше — 4 вида.

К настоящему времени известно, что микоризы с древесными породами могут образовывать более 600 видов грибов из таких родов, как мухоморы, рядовки, гигрофоры, некоторые млечники (например, грузди), сыроежки и др., причем выяснилось, что каждый может образовать микоризу не с одной, а с различными породами деревьев. В этом отношении все рекорды побил сумчатый гриб, который в условиях эксперимента образовывал микоризу с 55 видами древесных пород. Наибольшей специализацией характеризуется подлиственничный масленок, образующий микоризу с лиственницей и с кедровой сосной.

Симбиотическая связь микоризных грибов с растением — высшая эволюционная стадия паразитизма. Эти сбалансированные отношения не всегда идеальны в природе, они жестко контролируются внешними условиями. При нарушении оптимальных условий для одного из компонентов слабый погибает.

В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, исследователи относят грибы как из группы порядков гименомицетов и гастеромицетов, агариковых и афиллофоровых класса базидиамицетов, так и из класса сумчатых грибов и из класса несовершенных грибов.

Основные микоризообразователи — базидиальные грибы.

Базидиальные грибы (базидиомицеты) — класс высших грибов с особыми органами размножения — базидиями. Св. 30тыс. видов. Многие из них съедобны (белый гриб, груздь), другие ядовиты (красный мухомор, бледная поганка), некоторые вызывают болезни сельскохозяйственных культур и лесных пород. (академ. словарь)

Среди сумчатых грибов микоризообразователей мало, это в основном трюфелевые.

Кроме количественного состава по родам и принадлежности к определенным систематическим категориям, грибы-микоризообразователи различаются по биологическим особенностям.

Очень часто один вид гриба приурочен к высшим растениям только одного вида или одного рода. Так, например, масленок подлиственничный способен вызвать возникновение микоризы лишь у лиственницы , другие грибы симбиотируют с группой родственных растений, например настоящий масленок с многими хвойными, в частности, с видами ели, сосны и лиственницы. Наконец, отдельные виды микоризных грибов проявляют как бы полную неразборчивость в выборе пород; таков, например, мухомор красный на хвойных и лиственных породах.

Мало специализированы некоторые грибы, плодовые тела которых часто встречаются в сочетании с определенными видами лесных деревьев. Например, масляник поздний произрастает в сосновом и еловом лесу и приурочен к образованию микоризы на сосне: березовик образует микоризу преимущественно на корнях березы.

Большинство грибов, участвующих в эктотрофной микоризе, не специализированы на одном каком-либо растении-хозяине. Известно, что белый гриб образует микоризу у 27 видов древесных растений: у березы, дуба, сосны и ели, а на юге — у граба и бука.

Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963).

Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.

Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф, например, козляк и березовик обыкновенный.

Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения

Некоторые виды грибов вообще не способны образовывать микоризу — говорушки, коллибии, омфалия и др.

Установлено, что воздействие разных грибов-микоризообразователей на высшее растение неодинаково. Так, в микоризе сосны обыкновенной, образованной масленком, поглощение фосфора из труднодоступных соединений происходит лучше, чем тогда, когда в образовании микоризы участвует мухомор.

Это очень важно учитывать в практике и при приеме микоризации древесных пород.

Для их лучшего развития следует подбирать такой гриб для той или иной породы, который бы оказывал на нее наиболее благоприятное воздействие.

У древесных растений встречается также микориза переходного типа — эктоэндотрофная. Гифы гриба обильно покрывают корень снаружи и дают ответвления, проникающие внутрь корня. Наружные гифы гриба вытягивают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимый азот и другие органические вещества. Эти поступающие из почвы вещества используются частично растением, а часть их идет па рост мицелия и образование плодовых тел гриба. В жизненно важных растущих частях корня (цилиндра) микоризных грибов нет: если они попадают туда, то немедленно перевариваются клетками растения. Симбионты микориз не могут существовать друг без друга. Если микоризные грибы не встретят корней деревьев, то они не образуют плодовые тела. Поэтому очень трудно создать возможность для выращивания в искусственных условиях, например, белого гриба.

В многочисленном видовом царстве грибов микоризные грибы лишь малая его часть. Так, например, среди 900. родов базидиомицетов только представители 91 рода способны давать микоризные образования.

В настоящее время насчитывается около 200 тыс. высших растений, вступающих в контакт с микоризными грибами. Наиболее благоприятные условия для развития микориз в почвах, обедненных растворимыми азотом и фосфором. В почвах, где достаточно фосфора и азота, микориза почти не встречается.

Грибы образующие эндотрофную микоризу

Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу.

Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям.

Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием.

Состав грибов эндофитной микоризы с септированным, многоклеточным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована.

Эндотрофную микоризу ( везикулярно-арбускулярную микоризу (ВАМ)), образованную грибами с несептированным, неклеточным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул.

В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками

Особого рассмотрения заслуживают грибы Гломеромицеты (Гломеромикоты, Glomeromycota) — монотипный отдел грибов, которые содержат около 230 видов; ранее его представителей рассматривали в составе отдела зигомицетов.

Практически все гломеромицеты образуют эндомикоризу (арбускулярную микоризу) с наземными растениями, в том числе с некоторыми мохообразными, считается, что при этом у них не обнаружено специфичности в отношении растений-хозяев и образуют эндомикоризу с более чем 80 % исследованных видов наземных растений.

Гломеромицеты образуют микоризу с такими хозяйственно важными растениями, как злаки.

Они образуют микоризу не только со многими видами цветковых растений, но также с некоторыми голосеменными, мохообразными и сосудистыми споровыми растениями. Арбускулярная микориза может повышать урожайность сельскохозяйственных культур, таким образом, гломеромицеты могут иметь важное хозяйственное значение.

Связь гломеромицетов с растениями имеет скрытный характер, в связи с чем данных о географическом распространении гломеромицетов практически нет. Естественным путём распространения гломеромицетов возможно посредством фрагментов гиф и спорами, переносимыми вместе с частичками почвы. Кроме того, имеются данные о распространении спор гломеромицетов дождевыми червями и млекопитающими. Некоторые спорокарпические виды могут распространяться с помётом грызунов.

Гломеромицеты могут иметь важное хозяйственное значение, так как образование симбиоза с ними может повышать урожайность культурных растений.

Например, показано, что гломеромицет Glomus intraradices при одновременной инокуляции в растение с Trichoderma atroviride действует как биостимулятор, усиливая рост, поглощение питательных веществ и урожайность у овощей.

Гломеромицеты не отличаются узкой специфичностью в отношении растений-хозяев. Экспериментально показана почти полная совместимость различных видов растений и гломеромицетов. Впрочем, такой вывод был сделан на основании опытов, проведённых в теплицах, а в природе ситуация может оказаться иной. Молекулярные методы анализа также подтверждают отсутствие строгой специфичности.

Большинство растений могут образовывать симбиоз с несколькими видами гломеромицетов одновременно, а большинство видов гломеромицетов могут образовывать микоризу с различными видами растениями. Однако некоторые исследования показывают наличие некоторой степени предпочтения хозяина .

ГРИБЫ МИКООБРАЗОВАТЕЛИ ВЕРЕСКОВЫХ И ОРХИДНЫХ

Орхидные (Orchidaceae) давно привлекли внимание ботаников своим разнообразием форм, способов размножения и распространения, экономической ценностью. Эти грибы исследованы и с точки зрения микоризы, так как все представители этого семейства подвержены заражению грибами и содержат мицелий грибов в клетках коры своих поглощающих органов.

Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia, виды которого широко распространены как паразиты. Се­ме­на этих рас­те­ний не про­рас­та­ют в от­сут­ст­вие сво­его ми­ко­риз­но­го парт­нё­ра.

Микоризу с орхидными образуют главным образом различные виды базидиальных грибов (гименомицетов) — осенний опенок, негниючники, кортициум и др. Один и тот же гриб может образовать микоризу с несколькими видами орхидных, и, наоборот, у одной орхидеи в качестве грибного компонента может быть несколько видов.

Эндотрофная микориза орхидных растений характеризуется распространением гриба главным образом внутри ткани растения (в клетках паренхимы корня).

Изучение микоризы орхидных привело ученых к предположению, что образование у растений клубней, луковиц, корневищ представляет собой результат поселения в них гриба, так как гриб своим присутствием вызывает превращение крахмала в растворимые сахара (концентрация клеточного сока, таким образом, повышается, возникает давление на оболочки, и клетки разбухают).

В последние годы у микоризообразую-щих грибов были открыты физиологически активные вещества кинины, регулирующие ростовые процессы и, в частности, стимулирующие деление клеток растений, что могло также сыграть свою роль в образовании клубней и луковиц.

На фото: любка двулистная

У вересковых и грушанковых в образовании микориз участвует несовершенный гриб, относящийся к пикнидиальным, к роду Phoma, в частности Phoma radicis

Грибы вересковых (Ericaceae) первоначально были выделены из корней брусники , вереска и подбела . В культуре эти грибы образовывали пикниды и получили название Phoma radicis с 5 расами.

Виды рода Phoma очень широко распространены в природе как сапрофиты, и как паразиты семян, стеблей травянистых растений.

Из корней черники был выделен мицелий, который оказался способным образовывать (синтезировать) микоризу. Этот гриб был назван по имени растения — Mycelium raddicis myrtilli.

В разное время ученые пытались выделить микоризные грибы из других вересковых растений. В частности, из корней подъельника (Monotropa) получен стерильный мицелий, который хорошо рос в чистой культуре и по строению гиф был отнесен к одному из видов Boletus.

Эндотрофной микоризе вересковых, к которым относится вереск, багульник, рододендрон, брусника и др. посвящено очень много специальных работ.

Семена этих растений обычно содержат гриб в своих покровах, и вначале у этих растений предполагался обязательный, или облигатный, характер микориз, как и у орхидных. Позже выяснилось, что при достаточном снабжении питательными веществами (сахарами) растения могут развиваться и без гриба.

Однако полезность для них гриба очевидна, если учесть, что многие вересковые развиваются на торфяниках — кислых почвах, бедных легкоусвояемыми соединениями азота (нитратами). Было даже высказано предположение, подтверждавшееся опытами, что грибы микоризы вересковых способны усваивать атмосферный азот.

По данным многих авторов, грибы, сожительствующие с вересковыми, могут уменьшать вредное воздействие на эти растения торфяных почв.

Таким образом, грибы с септированным мицелием в эндотрофных микоризах относятся к различным систематическим категориям у разных растений.

Основными типами являются эктотрофная и эндотрофная микоризы; промежуточное положение занимает эктоэндотрофная микориза. Кроме того, недавно описана перитрофная микориза и псевдомикориза.

Большое разнообразие типов микориз зависит от физиологических особенностей грибов, от свойств растений-хозяев, от их реакции на внедрение грибов.

О том, какие нужны условия, что бы микоризное партнерство состоялось и как применять микоризные препараты в саду читайте в следующей статье.

Источник