Митоз и мейоз
Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где «n» — число хромосом, а «c» — число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).
Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу — подготовку к делению клетки.
Разберем периоды интерфазы более подробно:
- Пресинтетический (постмитотический) период G1 — 2n2c
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.
Синтетический период S — 2n4c
Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода — удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК — гистоны.
Постсинтетический (премитотический) период G2 — 2n4c
Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу — делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли, делятся митохондрии и хлоропласты.
Митоз (греч. μίτος — нить)
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
- Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры — хромосомы — происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
- Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
- Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним — дочерние хромосомы) к полюсам клетки.
В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.
- Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
- Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
- Разрушаются нити веретена деления
В телофазе происходит деление цитоплазмы — цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений — формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).
Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид — 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.
Биологическое значение митоза очень существенно:
- В результате митоза образуются дочерние клетки — генетические копии (клоны) материнской.
- Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
- Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз
Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки — способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio — уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление — эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.
Приступим к изучению первого деления мейоза. За основу возьмем клетку с двумя хромосомами и удвоенным (в синтетическом периоде интерфазы) количеством ДНК — 2n4c.
- Профаза мейоза I
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) — сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом — биваленты (лат. bi — двойной и valens — сильный).
После конъюгации становится возможен следующий процесс — кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки — n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.
Происходит цитокинез — деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением — мейозом II.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку — nc. В этом и состоит сущность мейоза — образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки — половые клетки (гаметы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число — 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) 😉
Итак, самое время обсудить биологическое значение мейоза:
- Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
- Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
- Потомство с новыми признаками — материал для эволюции, который проходит естественный отбор
Бинарное деление надвое
Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам — бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Амитоз (от греч. ἀ — частица отрицания и μίτος — нить)
Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется «как кому повезет» — случайным образом.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Особенности деления прокариотических клеток: способы и механизмы клеточного деления
Особенности деления прокариотических клеток
Способы деления прокариотических клеток
Деление прокариотических клеток представляет собой процесс образования дочерних клеток прокариот на основе материнской клетки.
Есть 2 наиболее важных события, происходящих на протяжении жизненного цикла клеток прокариот. Это:
Практически всегда прокариотические клетки делятся так, что в результате образуются две одинаковые по размеру дочерние клетки. В некоторых случаях такой процесс называют еще бинарным делением или делением пополам.
В большинстве случаев прокариотические клетки характеризуются наличием клеточных стенок. Поэтому в результате бинарного деления образуется септа.
Септа — это определенная система перегородок, находящихся между дочерними клетками, имеющая свойство расслаиваться посередине.
В ходе деления различных бактериальных клеток наблюдаются определенные различия. Оригинальная система деления — система деления грамотрицательный бактерий. Этот механизм был открыт в результате исследований бактерий E. coli. У этих бактерий механизм деления нарушен. Внутри этих клеток можно наблюдать мутации, затрагивающие гены, которые и формируют механизм клеточного деления.
Происходит формирование определенных фенотипов:
- филаменты или длинные клетки. Они формируются, когда септа по определенным причинам не может сформироваться. Филаменты могут распределяться внутри клетки равномерно, иметь один нуклеоид или несколько;
- миниклетки или клетки минимального размера. Эти клетки лишены ДНК. Их образование происходит в случае, если в ходе клеточного деления формируется не одна, а несколько септ;
- безъядерные клети или клетки нормального размера. Они также лишены ДНК.
Механизмы клеточного деления
Один из механизмов деления, характерных для прокариотических клеток — молекулярный. В этом механизме септальное кольцо или кольцевая органелла играют ключевую роль. Кольцевая органелла находится посередине клетки и способна сокращаться — так образуются перетяжки между двумя дочерними клетками.
Зрелое септальное кольцо — это сложный белковый комплекс. В него входит большое количество разнообразных белков.
Входящие в состав септального кольца белки бывают нескольких разновидностей:
- модулирующие сборку филаментов;
- те, что связывают кольцо с мембраной;
- белки, которые координируют процесс образования септы с сегрегацией ДНК;
- те, что синтезируют пептидогликан;
- белки, гидролизующие пептидогликан.
У перечисленных белков есть своя неповторимая роль в процессе перераспределения генетической информации. Также все они выступают в качестве связующих звеньев в ходе деления клеток.
Функция септального кольца для многих белков все еще остается неопределенной.
Процесс формирования зрелой формы септального кольца характеризуется определенными особенностями.
После того как происходит деление, с помощью белка формируется спираль, прилегающая ко внутренней мембране. Эта спираль закручивается вдоль клеточной оси, постоянно меняет свое расположение и относительно быстро перемещается от одного полюса клетки к другому. Почти одновременно с этим завершается процесс репликации ДНК. Происходит захлопывание спирали и формирование Z-кольца посередине клетки.
Ученые считают, что Z-кольцо представлено короткой спиралью.
Следующий этап — созревание септального кольца. Этот процесс достаточно быстрый — продолжается от 14 до 21 минут. По истечении этого времени все ключевые белки присоединяются к Z-кольцу. Всего за 1-3 минут эти белки включаются в состав септального кольца.
До момента сборки септального кольца Z-кольцо отвечает за стимулирование синтезпептидогликана в центре клетки — в результате такого стимулирования клетка удлиняется.
Молекулярные основы описанного процесса все еще в полной мере не выяснены.
Белки, отвечающие за синтез полярных пептидогликанов включаются в септальное кольцо одними из последних. Одновременно с ними также включаются белки, обеспечивающие частичный гидролиз пептидогликана на границе раздела между клетками.
Завершает процесс клеточного деления формирование перетяжки и окончательное разделение двух дочерних клеток. Образование перетяжек имеет отношение ко всем компонентам клеточной оболочки: в частности, внутренней мембране, внешней мембране и слою пептидогликана.
Есть предположения, что Z-кольцо отвечает за инвагинацию внутренней части мембраны. Однако все еще остается непонятным механизм передачи напряжения на эту мембраны.
Одновременно с инвагинацией происходит синтез и преобразование пептидогликана септы с помощью ферментов септального кольца. Как только септа сформирована, в процесс деления клетки включаются ферменты пептидогликангидролазы, благодаря которым происходит отделение будущих дочерних клеток одна от другой.
Завершает процесс деления прокариотических клеток инвагинация и обособление внешних мембран дочерних клеток.
Из описанного выше ясно, что процесс деления клеток прокариот отличается собственными оригинальными чертами. Этот процесс называют прямым делением клетки или амитозом. Однако внутри такого деления происходят сложные преобразования белковых структур и реализация ДНК клетки.
Как вариант бинарного деления выступает почкование — многие рассматривают его как неравномерное бинарное деление. В результате почкования на одном полюсе материнской клетки формируется вырост или почка — в процессе роста она увеличивается. Как только эта почка достигает размеров материнской клетки, через некоторое время она от нее отделяется.
Прямым бинарным делением делятся клетки, дочерние клетки которых потом могут иметь довольно много морфологических и физиологических различий. Дочерняя и материнская клетки могут различаться, в том числе, своими размерами, однако генетический набор информации остается одинаковым и реализуется в последствии похожими принципами.
Такое деление дает возможность отслеживать процесс старения прокариотических клеток. Образованные в результате этого варианта деления дочерние клетки более жизнеспособные и лучше приспосабливаются к внешней среде.
Источник
