Митоз и мейоз
Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где «n» — число хромосом, а «c» — число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).
Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу — подготовку к делению клетки.
Разберем периоды интерфазы более подробно:
- Пресинтетический (постмитотический) период G1 — 2n2c
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.
Синтетический период S — 2n4c
Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода — удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК — гистоны.
Постсинтетический (премитотический) период G2 — 2n4c
Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу — делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли, делятся митохондрии и хлоропласты.
Митоз (греч. μίτος — нить)
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
- Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры — хромосомы — происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
- Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
- Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним — дочерние хромосомы) к полюсам клетки.
В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.
- Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
- Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
- Разрушаются нити веретена деления
В телофазе происходит деление цитоплазмы — цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений — формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).
Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид — 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.
Биологическое значение митоза очень существенно:
- В результате митоза образуются дочерние клетки — генетические копии (клоны) материнской.
- Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
- Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз
Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки — способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio — уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление — эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.
Приступим к изучению первого деления мейоза. За основу возьмем клетку с двумя хромосомами и удвоенным (в синтетическом периоде интерфазы) количеством ДНК — 2n4c.
- Профаза мейоза I
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) — сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом — биваленты (лат. bi — двойной и valens — сильный).
После конъюгации становится возможен следующий процесс — кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки — n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.
Происходит цитокинез — деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением — мейозом II.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку — nc. В этом и состоит сущность мейоза — образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки — половые клетки (гаметы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число — 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) 😉
Итак, самое время обсудить биологическое значение мейоза:
- Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
- Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
- Потомство с новыми признаками — материал для эволюции, который проходит естественный отбор
Бинарное деление надвое
Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам — бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Амитоз (от греч. ἀ — частица отрицания и μίτος — нить)
Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется «как кому повезет» — случайным образом.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Биология. 11 класс
§ 18. Мейоз
Мейоз — особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются четыре дочерние с уменьшенным в 2 раза набором хромосом. Если в мейоз вступает диплоидная клетка (2n4c), то образуются четыре гаплоидные клетки (1n1c). Клетки с гаплоидным набором хромосом не способны делиться мейозом.
Мейоз представляет собой два последовательных деления — мейоз I и мейоз II. Важно отметить, что репликация ДНК предшествует только первому мейотическому делению. Между мейозом I и мейозом II удвоения ДНК не происходит. Каждое из двух делений обычно включает профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Рассмотрим процесс мейотического деления диплоидной клетки. Первое деление мейоза осуществляется следующим образом (табл. 18.1)
Таблица 18.1. Первое деление мейоза (мейоз I)
Схема
Фаза и процессы, происходящие в ней
Профаза I. В ядре начинается спирализация хроматина . *Длинные тонкие хроматиновые нити постепенно укорачиваются и при этом утолщаются, и формирующиеся хромосомы становятся четко различимыми в световой микроскоп.* Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Содержание наследственного материала в клетке выражается записью 2n4c.
Гомологичные хромосомы попарно сближаются и соединяются друг с другом *сначала в нескольких участках, а затем по всей своей длине*. Этот процесс называется конъюгацией гомологичных хромосом, *а образовавшиеся хромосомные пары — бивалентами. В ходе конъюгации хромосомы тесно соприкасаются. В некоторых точках соприкосновения, называемых хиазмами, вследствие разрыва и последующего воссоединения молекул ДНК,* между хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен соответствующими участками — кроссингóвер. *Далее гомологичные хромосомы в составе каждого бивалента начинают отталкиваться друг от друга и в результате остаются связанными только в областях хиазм.*
Одновременно с этим в клетке начинается образование веретена деления. К концу профазы I исчезают ядрышки и распадается ядерная оболочка
Метафаза I. Завершается формирование веретена деления. Спирализация хромосом достигает максимума. * Биваленты * располагаются в центральной части клетки, *образуя метафазную пластинку. Каждый бивалент ориентирован таким образом, что центромеры гомологичных хромосом находятся по разные стороны от экваториальной плоскости клетки, на одинаковом расстоянии от нее.* При этом нити веретена деления, идущие от противоположных полюсов клетки, прикреплены к центромерам разных гомологичных хромосом. Таким образом, в составе каждого *бивалента* одна из хромосом оказывается связанной с одним полюсом клетки, а другая — с противоположным
Анафаза I. *Каждый бивалент распадается на две хромосомы , причем их* центромеры, в отличие от митоза, не разделяются надвое. Поэтому нити веретена деления растягивают к противоположным полюсам клетки не сестринские хроматиды, как при митозе, а гомологичные хромосомы . Следовательно, диплоидный набор 2n4c разделяется на два гаплоидных набора, которые впоследствии попадут в разные дочерние клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые в результате кроссинговера уже не идентичны друг другу. Таким образом, в конце анафазы I набор хромосом и хроматид у каждого полюса делящейся клетки составляет 1n2c
Телофаза I. Веретено деления разрушается. Происходит деспирализация хромосом и формирование двух ядер. Далее клетка разделяется на две дочерние. Они имеют гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома состоит из двух хроматид (1n2c)
Промежуток времени между первым и вторым делениями мейоза обычно очень короткий. В этот период, как уже отмечалось, не осуществляется репликация ДНК. Каждая из двух клеток, образовавшихся в результате мейоза I, вступает в мейоз II. Это деление протекает аналогично митозу (табл. 18.2).
*У некоторых организмов перерыв между мейозом I и мейозом II — так называемый интеркинез вообще отсутствует. При этом клетки, завершившие телофазу I, сразу же переходят в профазу II. Более того, могут выпадать и эти фазы. Так, у большинства растений, клетки, делящиеся мейозом, после окончания анафазы I вступают непосредственно в метафазу II. В этом случае переход от первого мейотического деления ко второму не сопровождается деспирализацией хромосом, формированием двух ядер и разделением материнской клетки на две дочерние.*
Таблица 18.2. Второе деление мейоза (мейоз II)
Схема
Фаза и процессы, происходящие в ней
Профаза II. В результате спирализации хроматина формируются двухроматидные хромосомы (набор 1n2c). В это же время начинается образование веретена деления. После распада ядерной оболочки отдельные хромосомы беспорядочно располагаются в гиалоплазме
Метафаза II. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы , достигшие максимальной спирализации, выстраиваются в центральной части клетки, *формируя метафазную пластинку*. Нити веретена деления связывают центромеру каждой хромосомы с двумя противоположными полюсами
Анафаза II. Происходит разделение центромер. Сестринские хроматиды (теперь уже дочерние хромосомы ) растягиваются к разным полюсам клетки. В конце анафазы II набор хромосом и хроматид у каждого полюса составляет 1n1c
Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, формируются ядра, и происходит разделение клеток. При этом образуются четыре дочерние клетки, имеющие набор 1n1c
Таким образом, в результате первого деления мейоза исходная материнская клетка (2n4c) разделилась на две дочерние, имеющие гаплоидный набор хромосом. *Следовательно, в мейозе I произошла редукция (уменьшение) числа хромосом в 2 раза. Поэтому первое деление называют редукционным. В образовавшихся гаплоидных клетках каждая хромосома представлена двумя хроматидами (1n2c).
В результате второго деления, протекающего по типу митоза, набор хромосом (1n) не изменяется. Это деление мейоза называется эквационным (от лат. aequatio — уравнивание). Эквационное деление, в отличие от редукционного, сопровождается расхождением сестринских хроматид. Поэтому итогом второго деления является образование четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (1n1c).*
Мейоз — более длительный процесс, чем митоз. Например, у ржи он протекает более 2 сут, у репчатого лука — около 4 сут. Мейотическое деление клеток мыши занимает примерно неделю. Мейоз , протекающий при образовании сперматозоидов человека, длится приблизительно 25 дней. Самой продолжительной стадией мейоза является профаза I.
*Как и в случае митоза, правильное протекание мейоза может быть нарушено действием определенных внешних или внутриклеточных факторов. Последствия таких воздействий могут быть разными, вплоть до образования нежизнеспособных дочерних клеток. Наиболее часто встречающейся патологией мейоза является нерасхождение хромосом в анафазе I. Оно происходит вследствие нарушения разделения бивалентов и выражается в том, что обе гомологичные хромосомы перемещаются к одному из полюсов клетки. Нерасхождение может наблюдаться и на стадии анафазы II. При этом к одному и тому же полюсу отходят две сестринские хроматиды (дочерние хромосомы ). Как в первом, так и во втором случае результатом нерасхождения хромосом является образование генетически неравноценных клеток. В одних клетках наблюдается избыток хромосом (1n + 1), а в других — недостаток (1n — 1).*
Биологическое значение мейоза. У животных и человека путем мейоза образуются гаметы — гаплоидные половые клетки. В результате последу ющего оплодотворения формируется зигота с двойным набором хромосом, из которой развивается новый организм. Он является диплоидным, как и его родители, а значит, сохраняет свойственный данному виду организмов кариотип. Без мейоза, приводящего к уменьшению набора хромосом в 2 раза, половое размножение сопровождалось бы удвоением числа хромосом в каждом новом поколении. У растений, многих водорослей и грибов мейоз приводит к формированию спор, с помощью которых осуществляется бесполое размножение.
Кроссинговер , происходящий в профазе I, приводит к перекомбинации наследственного материала между гомологичными хромосомами. В анафазе I гомологичные хромосомы каждой пары случайным образом, независимо от других пар, расходятся к разным полюсам клетки. В анафазе II то же самое происходит с сестринскими хроматидами. Все эти процессы являются важными источниками комбинативной изменчивости (будет рассмотрена подробно в главе 6), обеспечивающей появление разнообразного потомства как при половом размножении, так и при размножении спорами.
Источник
