Строение клетки и способы выведения секрета
По механизму (способу) выведения секрета секретирующие клетки, прежде всего эпителиальные железистые, подразделяют на мерокриновые, апокриновые и голокриновые.
Под мерокриновой секрецией понимают способность гландулоцита выводить секрет без разрушения клетки. Такой способ секреции является преобладающим и характерен для большинства экзокринных и эндокринных желез, секреторно активных клеток соединительной ткани. Путем мерокриновой секреции нейроны выводят медиаторы в синапсы. Такая секреция энергетически наиболее выгодна и позволяет клетке быстро восстановиться после выведения секреторных продуктов в межклеточное вещество.
Апокриновая секреция предполагает частичное разрушение клетки в момент секреции. Если разрушения незначительные, то секреция называется микроапокриновая. Макроапокриновая секреция сопровождается значительными потерями апикальной части секретирующей клетки. Апокриновая секреция встречается у млекопитающих в молочной и некоторых потовых железах.
Голокриновая секреция приводит к гибели клетки, выделяющей секрет. Такой секрецией обладают клетки, для которых накопление секрета сопровождается запуском программы апоптоза (сальные железы кожи).
Синтез и выведение веществ в секретирующих клетках являются сложным процессом и включают в себя несколько стадий, а весь процесс образования секрета от момента его выведения до момента следующего выведения называется секреторным циклом. В нем выделяют следующие стадии.
Стадия восстановления клетки. Характерна для гландулоцитов с апокриновой секрецией и заключается в восстановлении размеров и органелл клетки. В голокриновых железах стадия восстановления — это процесс дифференцировки бластных клеток. В железах с мерокриновой секрецией такую стадию не выделяют, так как процессы их физиологической регенерации происходят непрерывно.
Стадия накопления (всасывания) исходных продуктов. Эта стадия предполагает активный транспорт исходных мономеров, необходимых для образования секретируемых веществ (аминокислот, углеводов, ионов и т. д.). В основном это активное всасывание с затратами энергии, требующее значительной площади базальной поверхности мембраны клетки (поверхность может расширяться за счет базальных впячиваний). Иногда захват исходных продуктов осуществляется путем пиноцитоза.
Стадия первичного синтеза. Она происходит в гр. ЭПС (полипептидные цепочки секреторных белков), в глад. ЭПС (полисахара, липиды). Первичный синтез сопровождается образованием полимерных веществ, которые обычно не зрелые. Например, полипептидные цепочки не обладают ферментативной активностью и требуют дальнейших модификаций. Это происходит на следующей стадии.
Стадия созревания секрета. Она происходит в комплексе Гольджи. Там модифицируются вещества, поступившие из ЭПС, окончательно созревают с проявлением ферментативной активности, например в экзокриноцитах поджелудочной железы. На стадии созревания происходят третичные и четвертичные конформационные перестройки белков, идет синтез сложных гликопрогеинов, протеогликанов, липопротеинов, гликолипидов и др.
Стадия накопления секрета. Чаще всего секрет накапливается в секреторных гранулах. Размеры, количество и формы секреторных гранул весьма разнообразны, но их появление характеризует именно стадию накопления секрета. Вне этой стадии гландулоциты могут и не содержать секреторных включений.
Стадия выделения секрета. Она имеет существенные различия в зависимости от способа выделения секрета. Эту стадию контролируют нервная и эндокринная системы.
Если в клетке эти стадии идут не одновременно, а чередуются, или наблюдается одновременное включение нескольких из них (но не всех), то в популяции можно наблюдать несколько морфологических типов клеток. Их морфология различна, и в зависимости от активности той или иной структуры наблюдаются полиморфизм и преобладание той или иной органеллы или включения. Большое разнообразие морфологических типов можно видеть и в клетках с разной специализацией, даже весьма близко расположенных друг к другу и тесно взаимодействующих между собой.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Источник
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Характеристика железистого эпителия, механизмы секреции и секреторный цикл, характеристика желёз
Железистые эпителии
Для железистых эпителиев характерна выраженная секреторная функция. Железистый эпителий состоит из железистых, или секреторных, клеток — гландулоцитов. Они осуществляют синтез и выделение специфических продуктов — секретов на поверхность: кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [это внешняя (экзокринная) секреция] или же в кровь и лимфу [это внутренняя (эндокринная) секреция]. Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, жёлчи.
Большинство гландулоцитов отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи, а также полярным расположением органелл и секреторных гранул.
Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Многочисленные митохондрии накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т.е. там, где образуется секрет. Число секреторных гранул в цитоплазме клеток колеблется в связи с фазами секреторного процесса.
Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.
Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла: поступление веществ — синтез и накопление секрета — выведение секрета.
Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.
Однако разделение секреторного цикла на фазы по существу условно, так как они накладываются друг на друга. Так, синтез секрета и его выделение протекают практически непрерывно, но интенсивность выделения секрета может то усиливаться, то ослабевать. При этом выделение секрета (экструзия) может быть различным: в виде гранул или путем диффузии без оформления в гранулы, либо путем превращения всей цитоплазмы в массу секрета. Например, после принятия пищи в поджелудочной железе происходит быстрое выбрасывание из железистых клеток всех секреторных гранул, и затем в течение 2 ч и более секрет синтезируется в клетках без оформления в гранулы и выделяется диффузным путем.
Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции:
- мерокриновый (или эккриновый),
- апокриновый и
- голокриновый.
При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т.е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток, либо верхушки микроворсинок. Третий, голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).
Восстановление структуры железистых клеток происходит либо путем внутриклеточной регенерации (при меро- и апокриновой секреции), либо с помощью клеточной регенерации, т.е. деления и дифференцировки камбиальных клеток (при голокриновой секреции).
Регуляция секреции идет через нервные и гуморальные механизмы: первые действуют через высвобождение клеточного кальция, а вторые — преимущественно путем накопления цАМФ (циклического аденозин-монофосфата). При этом в железистых клетках активизируются ферментные системы и метаболизм, сборка микротрубочек и сокращение микрофиламентов, участвующих во внутриклеточном транспорте и выведении секрета.
Железы
Железистая эпителиальная ткань формирует железы — органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих и выделяющих специфические вещества различной химической природы. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и других. Многие железы — самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).
Железы подразделяются на две группы:
- железы внутренней секреции, или эндокринные, и
- железы внешней секреции, или экзокринные.
И те и другие железы могут быть одноклеточными и многоклеточными.
Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь или лимфу. Поэтому они состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.
Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т.е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Многоклеточные экзокринные железы состоят из двух частей: секреторных, или концевых, отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желёз.
По строению концевых отделов различают железы: разветвленные и неразветвленные, а также трубчатые, альвеолярные или смешанные.
По строению выводных протоков различают железы: простые и сложные. Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы — ветвящийся.
В выводной проток железы открываются – в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов.
В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, — это миоэпителиальные клетки. Эти клетки охватывают своими отростками концевые отделы железы. В их цитоплазме присутствуют сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.
Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на несколько типов:
- белковые (или серозные),
- слизистые,
- белково-слизистые (или смешанные),
- сальные,
- солевые (например: потовые и слезные).
Регенерация желёз
В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения камбиальных, или стволовых, клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (это клеточная регенерация).
В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться снижением секреторной активности железистых клеток и изменением состава вырабатываемых секретов, а также ослаблением процессов регенерации и разрастанием соединительной ткани.
Источник
Строение клетки и способы выведения секрета
По механизму (способу) выведения секрета секретирующие клетки, прежде всего эпителиальные железистые, подразделяют на мерокриновые, апокриновые и голокриновые.
Под мерокриновой секрецией понимают способность гландулоцита выводить секрет без разрушения клетки. Такой способ секреции является преобладающим и характерен для большинства экзокринных и эндокринных желез, секреторно активных клеток соединительной ткани. Путем мерокриновой секреции нейроны выводят медиаторы в синапсы. Такая секреция энергетически наиболее выгодна и позволяет клетке быстро восстановиться после выведения секреторных продуктов в межклеточное вещество.
Апокриновая секреция предполагает частичное разрушение клетки в момент секреции. Если разрушения незначительные, то секреция называется микроапокриновая. Макроапокриновая секреция сопровождается значительными потерями апикальной части секретирующей клетки. Апокриновая секреция встречается у млекопитающих в молочной и некоторых потовых железах.
Голокриновая секреция приводит к гибели клетки, выделяющей секрет. Такой секрецией обладают клетки, для которых накопление секрета сопровождается запуском программы апоптоза (сальные железы кожи).
Синтез и выведение веществ в секретирующих клетках являются сложным процессом и включают в себя несколько стадий, а весь процесс образования секрета от момента его выведения до момента следующего выведения называется секреторным циклом. В нем выделяют следующие стадии.
Стадия восстановления клетки. Характерна для гландулоцитов с апокриновой секрецией и заключается в восстановлении размеров и органелл клетки. В голокриновых железах стадия восстановления — это процесс дифференцировки бластных клеток. В железах с мерокриновой секрецией такую стадию не выделяют, так как процессы их физиологической регенерации происходят непрерывно.
Стадия накопления (всасывания) исходных продуктов. Эта стадия предполагает активный транспорт исходных мономеров, необходимых для образования секретируемых веществ (аминокислот, углеводов, ионов и т. д.). В основном это активное всасывание с затратами энергии, требующее значительной площади базальной поверхности мембраны клетки (поверхность может расширяться за счет базальных впячиваний). Иногда захват исходных продуктов осуществляется путем пиноцитоза.
Стадия первичного синтеза. Она происходит в гр. ЭПС (полипептидные цепочки секреторных белков), в глад. ЭПС (полисахара, липиды). Первичный синтез сопровождается образованием полимерных веществ, которые обычно не зрелые. Например, полипептидные цепочки не обладают ферментативной активностью и требуют дальнейших модификаций. Это происходит на следующей стадии.
Стадия созревания секрета. Она происходит в комплексе Гольджи. Там модифицируются вещества, поступившие из ЭПС, окончательно созревают с проявлением ферментативной активности, например в экзокриноцитах поджелудочной железы. На стадии созревания происходят третичные и четвертичные конформационные перестройки белков, идет синтез сложных гликопрогеинов, протеогликанов, липопротеинов, гликолипидов и др.
Стадия накопления секрета. Чаще всего секрет накапливается в секреторных гранулах. Размеры, количество и формы секреторных гранул весьма разнообразны, но их появление характеризует именно стадию накопления секрета. Вне этой стадии гландулоциты могут и не содержать секреторных включений.
Стадия выделения секрета. Она имеет существенные различия в зависимости от способа выделения секрета. Эту стадию контролируют нервная и эндокринная системы.
Если в клетке эти стадии идут не одновременно, а чередуются, или наблюдается одновременное включение нескольких из них (но не всех), то в популяции можно наблюдать несколько морфологических типов клеток. Их морфология различна, и в зависимости от активности той или иной структуры наблюдаются полиморфизм и преобладание той или иной органеллы или включения. Большое разнообразие морфологических типов можно видеть и в клетках с разной специализацией, даже весьма близко расположенных друг к другу и тесно взаимодействующих между собой.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Источник