Кто иглокожие по способу питания

Иглокожие – характеристика и классификация

Иглокожие (Echinodermata) – тип морских беспозвоночных животных, который включает в себя: морские звёзды, морские лилии, морские ежи, офиуры и морские огурцы. Нам известно около 6000 ныне живущих видов иглокожих. Большинство иглокожих являются донными животными, которые имеют разнообразные привычки питания, включая фильтрацию воды, поедание падали и хищничество. Современные иглокожие несмотря на то, что эволюционировали от оседлых предков способны передвигаться.

У иглокожих есть эндоскелет, состоящий из известковых пластин. У морских звезд и офиур, пластины имеют гибкую структуру. У морских ежей пластины сращены вместе, что придает животным жесткую каркасную структуру.

Иглокожие имеют преимущественно пятилучевую радиальную симметрию, благодаря которой их тело делится на пять равных частей вокруг центральной оси. Иглокожие разработали эту симметрию в ходе эволюции на основе двусторонней симметрии, которой обладали их предки. По этой причине, радиальная симметрия иглокожих не означает, что они тесно связаны с другими организмами с этим типом симметрии, такими как книдарии .

Основные характеристики

Основные характеристики иглокожих включают в себя:

• известковый эндоскелет, состоящий из пластин или косточек;
• радиальная (пятилучевая) симметрия;
• воднососудистая система;
• педицеллярии (небольшие клешни имеющие скелетную структуру, используемые морскими ежами и звездами для очистки и захвата добычи);
• кожные жабры (кожные бугорки, используемые для поглощения кислорода из воды).

Классификация

Иглокожие делятся на следующие таксономические группы:

• Морские лилии (Crinoidea);
• Морские звёзды (Asteroidea);
• Офиуры (Ophiuroidea);
• Морские ежи (Echinoidea);
• Голотурии (Holothurioidea).

Источник

Тип Иглокожие

Урок 22. Беспозвоночные животные [биология 7 класс]

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.

Получите невероятные возможности

Конспект урока «Тип Иглокожие»

Иглокожие – беспозвоночные животные, обитающие только в морях и океанах. Большинство видов ведут донный образ жизни – живут на дне. Это свободноживущие животные, которые способны медленно передвигаться, лишь немногие виды ведут прикреплённый образ жизни. Иглокожие имеют размеры от 5 мм до 1 метра, редко могут иметь большие размеры. Вымершие виды достигали огромных размеров – до 20 метров.

Тип иглокожие включает пять классов: Морские лилии, Морские звёзды, Морские ежи, Голотурии и Офиуры. Иглокожие встречаются на всех глубинах Мирового океана. Они имеют оригинальную форму тела, напоминающую звезду, цветок, шар или огурец. Также имеют самую разнообразную окраску. Некоторые виды доживают до 30 лет. Для иглокожих характерен ряд особенностей:

· отсутствует разделение тела на отделы;

· тело имеет лучевую симметрию, обычно пятилучевую;

· наружные покровы твёрдые, так как иглокожие имеют известковый скелет, часто с шипами и иглами.

У морских звёзд скелет образован известковыми пластинками, которые расположены рядами и несут выступающие наружу шипы. Тело морских ежей заключено в известковый панцирь, состоящий из плотно соединённых пластинок, с сидящими на них длинными иглами. Скелет голотурий состоит из известковых телец разной формы, разбросанных по всей коже.

Кожа выделяет на поверхность тела различные секреты, у некоторых видов секреты могут быть ядовитые.

Характерный признак иглокожих – наличие водно-сосудистой, или амбулакральной, системы. Она состоит из кольцевого канала и отходящих от него в лучи пяти радиальных каналов. От радиальных каналов отходят веточки с ножками. Каналы заполнены жидкостью. Вода поступает в амбулакральную систему через мадрепоровую пластинку, пронизанную порами. Амбулакральная система необходима для движения, дыхания, осязания и выделения. Когда каналы амбулакральной системы наполняются жидкостью, иглокожие вытягиваются, присасываясь к грунту или какому-нибудь предмету. Сокращение стенок каналов выталкивает из них воду, в результате чего животное подтягивает остальную часть тела вперёд.

Рассмотрим внутреннее строение иглокожих на примере морской звезды.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным в середине нижней поверхности тела. Органы захвата и размельчения пищи отсутствуют. Ротовое отверстие продолжается в короткий пищевод, открывающийся в желудок. От желудка в лучи отходят пять пар выростов – это печёночные мешки, которые выделяют пищеварительный сок. Желудок продолжается в кишку, которая заканчивается анальным отверстием. У некоторых видов анальное отверстие отсутствует. Ротовое и анальное отверстия расположены на противоположных частях тела.

Органы дыхания слабо развиты. Дыхание происходит всей поверхностью тела или с помощью кожных жабр, которые представляют собой тонкостенные выросты на верхней стороне тела. Частично в дыхании участвует амбулакральная система.

Кровеносная система состоит из двух кольцевых сосудов, один из которых окружает рот, а другой – анальное отверстие. Количество радиальных сосудов совпадает с количеством лучей тела.

Выделительная система отсутствует. Выделение продуктов обмена происходит через стенки каналов амбулакральной системы.

Нервная система примитивная. Состоит из трёх отдельных частей, каждая из которых состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных тяжей, число которых равно числу лучей тела. Органы чувств слабо развиты. У морских звёзд на концах лучей расположены просто устроенные глаза. У морских ежей они расположены на верхней части тела. Есть органы осязания.

Половая система. Большинство видов раздельнополы. Развитие непрямое. Из яйца образуется личинка, которая плавает в толще воды, развивается и со временем превращается во взрослую особь.

Для иглокожих характерна регенерация (восстановление) частей тела. Некоторые иглокожие, спасаясь от врагов, способны отбрасывать отдельные лучи и даже большую часть тела с внутренностями, восстанавливая затем их в течение пары недель.

Класс Морские лилии. Морские лилии ведут прикреплённый образ жизни. Их тело напоминает цветок. В центре тела находится рот; от него отходят перистые ветвящиеся лучи. С их помощью морская лилия захватывает микроорганизмы и растительные остатки, которыми питается. Морские лилии – единственные иглокожие, у которых рот обращён вверх.

Класс Морские звёзды. Тело напоминает звезду, отсюда и происходит название класса. Многие виды имеют яркую окраску. Могут достигать больших размеров, до 70 сантиметров. Встречаются ка на больших глубинах, так и у берегов. Звёзды по нескольку часов могут находиться без воды. Это малоподвижные животные. Имеют центральный диск и отходящие от него от 5 до 50 лучей, с помощью которых они передвигаются. На нижней стороне лучей располагаются многочисленные ножки. Большинство видов морских звёзд – хищники. Питаются – донными беспозвоночными животными, нападают на двустворчатых моллюсков, морских ежей. На нижней стороне тела в центре находится рот. Свою добычу морская звезда накрывает телом, выворачивает желудок, окружает им добычу, которую не может проглотить. Соки желудка переваривают добычу. Таким образом осуществляется наружное пищеварение. Некоторые морские звёзды приносят вред, поедая промысловых устриц и мидий.

Терновый венец разрушает коралловые рифы. У оснований его игл находятся ядовитые железы, поэтому их уколы очень болезненны и вызывают серьёзное отравление даже у человека.

Класс Морские ежи. Широко распространены в океанах и морях с достаточно большой солёностью, поэтому они отсутствуют в малосолёных Каспийском и Чёрном морях. Это малоподвижные животные, величиной около 2-3 см, тропические виды имеют большие размеры. Широко распространены на коралловых рифах и в прибрежных водах, поселяясь в углублениях скал. Морские ежи имеют шаровидное или уплощённое тело, которое заключено в панцирь. Панцирь покрыт огромным количеством игл. Иглы выполняют защитную функцию и участвуют в передвижении. Некоторые морские ежи направляют иглы в сторону приближающейся опасности. На нижней стороне расположен рот, окружённый челюстями с зубами. Практически всеядны. Питаются водорослями, губками, а также моллюсками, мелкими морскими звёздами и даже другими морскими ежами. Морские ежи служат пищей для омаров, морских звёзд, рыб, птиц, морских котиков.

Главным врагом морского ежа является калан. Поймав ежа, калан долго крутит его в лапах (иногда предварительно завернув в водоросли), чтобы примять иголки и потом съедает; или разбивает ежа камнем на собственной груди.

Возраст морских ежей узнают по количеству годичных колец на пластинах панцирей, он составляет около 10—15 лет, максимум — до 35 лет.

Многие морские ежи служат объектом промысла. Они являются традиционным блюдом жителей побережий Средиземного моря, Северной и Южной Америки, Новой Зеландии и Японии. Высоко ценятся их икра, в которой содержится много жиров и белков.

Класс Голотурии, или Морские огурцы. Имеют мешковидное или червеобразное тело. Скелет отсутствует. При раздражении голотурии сильно втягивают тело, и оно становятся похожим на огурец. Питаются донными животными, растениями и их остатками. Вдоль тела тянутся пять рядов небольших ножек. Голотурии — малоподвижные или ползающие животные. Среди голотурий есть и съедобные для человека виды – это трепанги.

Класс Офиуры, или Змеехвостки. Внешне похожи на морских звёзд. Тело офиур состоит из плоского диска с отходящими от него 5 или 10 гибкими длинными лучами, длина которых иногда в несколько десятков раз больше размеров диска. Когда они ползут по дну, их лучи извиваются, как змеи, отсюда они и получили второе название – змеехвостки. Питаются мелкими животными или органическими остатками. Тропические виды имеют яркую окраску, некоторые способны светиться. Офиуры обитают на морском дне на глубине до 8 км, некоторые живут на кораллах, губках, морских ежах.

Характерные признаки типа Иглокожие:

· иглокожие – морские, в основном донные животные;

· имеют лучевую симметрию тела;

· имеют скелет (кроме голотурий);

· имеют водно-сосудистую, или амбулакральную, систему, которая участвует в передвижении, дыхании и выделении;

· в тип входит пять классов: морские лилии, морские звезды, морские ежи, голотурии и офиуры.

Источник

Иглокожие — Echinoderm

Иглокожие
Существующие иглокожие представляют пять классов: Protoreaster linckii (Asteroidea), Ophiocoma scolopendrina (Ophiuroidea), Stomopneustes varolaris (Echinoidea), Oxycomanthus bennetti (Crinoidea), Actinopyga echinites (Holothuroidea).
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Подцарство:	Eumetazoa
Клэйд :	ParaHoxozoa
Клэйд :	Bilateria
Клэйд :	Нефрозоа
Суперфилум:	Deuterostomia
Клэйд :	Амбулакрария
Тип:	Иглокожие Брюгьер, 1791 [бывший Кляйн , 1734]
Тип род
Эхинус Иглокожих / ɪ к aɪ п oʊ д ɜːr м / является любой член филюма иглокожих / ɪ ˌ к aɪ п oʊ д ɜːr м ə т ə / (от Древнегреческий ἐχῖνος echīnos «ежа» и δέρμα дермы «кожи» ) морских животных . Взрослые узнаваемы по их (обычно пятибалльной) радиальной симметрией , и включают в себя морские звезды , морские ежи , ежи и морские огурцы , а также морские лилии или «каменные лилии». Взрослые иглокожие встречаются на морском дне на любой глубине океана, от приливной зоны до абиссальной зоны . Фила содержит около 7000 живых видов , что делает его вторым по величине группировка вторичноротых (а superphylum), после хордовых (которые включают в себя позвоночных животных , таких как птицы , рыб , млекопитающих и рептилий ). Иглокожие — самый крупный тип, в котором нет ни пресноводных, ни наземных представителей. Помимо трудно поддающейся классификации аркаруа ( докембрийское животное с пятичленной радиальной симметрией, напоминающей иглокожие), первые окончательные члены этого типа появились в начале кембрия . У одной группы кембрийских иглокожих, cinctans ( Homalozoa ), которые находятся близко к основанию иглокожих, были обнаружены внешние жабры, используемые для фильтрующего питания, аналогичные тем, которыми обладают хордовые и полухордовые . Иглокожие важны как с экологической, так и с геологической точки зрения. С экологической точки зрения мало других группировок, столь распространенных в биотической пустыне глубокого моря , а также в более мелководных океанах. Большинство иглокожих способны воспроизводить бесполым путем и регенерировать ткани, органы и конечности; в некоторых случаях они могут пройти полную регенерацию из одной конечности. С геологической точки зрения ценность иглокожих заключается в их окостеневших скелетах , которые вносят основной вклад во многие известняковые образования и могут дать ценные ключи к разгадке геологической среды. Они были наиболее часто используемыми видами в исследованиях по регенерации в 19 и 20 веках. Кроме того, некоторые ученые считают, что радиация иглокожих была ответственна за мезозойскую морскую революцию . СОДЕРЖАНИЕ Таксономия и эволюция Наряду с хордовыми и полухордовыми , иглокожие являются дейтеростомами , одним из двух основных отделов билатерий , а другим — протостомами . Во время раннего развития эмбриона во дейтеростомах бластопор (первое формирующееся отверстие) становится анусом, тогда как в протостомах он становится ртом. У дейтеростомов рот развивается на более поздней стадии, на противоположном конце бластулы от бластопора, и между ними образуется кишка. Личинки иглокожих обладают двусторонней симметрией, но она теряется во время метаморфоза, когда их тела реорганизуются и развивают характерную радиальную симметрию иглокожих, обычно пентамеризм . Характеристики взрослых иглокожих — наличие водной сосудистой системы с наружными трубчатыми ножками и известкового эндоскелета, состоящего из косточек, соединенных сеткой коллагеновых волокон. Филогения Ранние анализы дали противоречивые результаты, основная гипотеза заключалась в том, что Ophiuroidea были сестрами Asteroidea или что они были сестрами (Holothuroidea + Echinoidea). Однако анализ 219 генов всех классов иглокожих в 2014 г. дал следующее филогенетическое древо. Независимый анализ транскриптомов РНК 23 видов во всех классах иглокожих в 2015 г. дал одно и то же дерево. Внешняя филогения Bilateria Иглокожие 610 млн лет назад
650 млн лет назад

Внутренняя филогения

Echino‑

Crinoidea (перьевые звезды) морская звезда

дерматы

Разнообразие

Всего насчитывается около 7000 существующих видов иглокожих, а также около 13000 вымерших видов. Они встречаются в средах обитания от неглубоких приливно-отливных районов до глубин бездны. Два основных подразделения традиционно признается: более знакомы подвижна Eleutherozoa , который охватывает Asteroidea ( морскую звезду , 1,745 последних видов), офиуры ( офиуры , 2300 видов), Echinoidea ( морские ежи и ежи , 900 видов) и Holothuroidea ( морские огурцы , 1430 видов); и Pelmatozoa , некоторые из которых сидячие, а другие передвигаются. Они состоят из Crinoidea ( перьевых звезд и морских лилий , 580 видов), а также вымерших бластоидов и паракриноидов . Летопись окаменелостей включает большое количество других классов, которые, по-видимому, не попадают ни в одну из существующих групп короны .

Все иглокожие морские и почти все бентические .

История окаменелостей

Возможно, самая старая из известных ископаемых иглокожих — это аркаруа из докембрия Австралии. Это ископаемое в форме диска с радиальными гребнями на ободе и пятиконечным центральным углублением, отмеченным радиальными линиями. Однако стереома или внутренняя структура, показывающая водную сосудистую систему, отсутствуют, и идентификация неубедительна.

Первые общепризнанные иглокожие появляются в нижнем кембрии , астерозои появились в ордовике, а криноидеи были доминирующей группой в палеозое . Иглокожие оставили после себя обширную летопись окаменелостей. Предполагается, что предком всех иглокожих было простое, подвижное, двусторонне-симметричное животное с ртом, кишечником и анусом. Эти предки приняли прикрепленный образ жизни и кормление в подвешенном состоянии и развили радиальную симметрию, поскольку это было более выгодно для такого существования. Личинки всех иглокожих даже сейчас двусторонне симметричны и все развивают радиальную симметрию при метаморфозе. Морские звезды и морские лилии все еще прикрепляются к морскому дну, принимая взрослую форму.

Первые иглокожие позже дали начало свободно передвигающимся группам. Эволюция эндоскелетных пластин со стереомной структурой и внешних ресничных бороздок для питания была ранним развитием иглокожих. Палеозойские иглокожие были шаровидными, прикреплялись к субстрату и были ориентированы ротовой поверхностью вверх. Ископаемые иглокожие имели амбулакральные бороздки, простирающиеся вниз по бокам тела, окаймленные с обеих сторон брахиолами, структурами, очень похожими на пиннулы современных лилий. Кажется вероятным, что ориентация рта вверх является примитивным состоянием, и что на некоторой стадии все классы иглокожих, кроме морских лилий, изменили это положение и стали ртом вниз. До того, как это произошло, подиумы, вероятно, выполняли функцию кормления, как современные морские лилии. Их локомоторная функция появилась позже, после переориентации рта, когда почки впервые соприкоснулись с субстратом.

Анатомия и психология

Иглокожие произошли от животных с двусторонней симметрией . Хотя взрослые иглокожие обладают пятисторонней или пятисторонней симметрией, личинки иглокожих — это реснитчатые , свободно плавающие организмы, которые образуют двустороннюю симметрию, что делает их похожими на эмбриональные хордовые . Позже левая сторона тела растет за счет правой, которая в конечном итоге поглощается. Затем левая сторона вырастает пентарадиально симметрично, при этом тело состоит из пяти частей вокруг центральной оси. Внутри Asterozoa может быть несколько исключений из правил. Морские звезды рода Leptasterias обычно имеют шесть рук, хотя могут встречаться и пятирукие особи. Также у Brisingida есть шесть вооруженных разновидностей. Среди хрупких звезд существуют шестирукие виды, такие как Ophiothela danae , Ophiactis savignyi и Ophionotus hexactis , а у Ophiacantha vivipara часто бывает больше шести.

Иглокожие демонстрируют вторичную радиальную симметрию в частях своего тела на определенном этапе жизни, что является приспособлением к их сидячему существованию. Они произошли от других представителей Bilateria и имеют личинок с двусторонней симметрией. Многие морские лилии и некоторые морские звезды имеют симметрию, кратную основным пяти, причем морские звезды, такие как Labidiaster annulatus, обладают до пятидесяти рук, а морская лилия Comaster schlegelii — двумя сотнями.

Кожа и скелет

У иглокожих есть мезодермальный скелет, состоящий из известковых пластинок или косточек . Каждый из них, даже шарнирного позвоночника морского ежа, состоит из минералогический кристалла из кальцита . Если они твердые, они образуют тяжелый каркас, поэтому они имеют губчатую пористую структуру, известную как стереома. Косточки могут сливаться вместе, как в тесте морских ежей, или могут сочленяться друг с другом, как в рукавах морских звезд, хрупких звезд и морских лилий. Косточки могут быть плоскими или иметь внешние выступы в виде шипов, гранул или бородавок, и они поддерживаются прочным эпидермисом (кожей). Скелетные элементы также используются некоторыми специальными способами, такими как ротовые аппараты морских ежей «фонарь Аристотеля », используемые для измельчения, поддерживающие стебли лилий и структурное «известковое кольцо» морских огурцов.

Несмотря на прочность отдельных модулей скелета, полные скелеты морских звезд, хрупких звезд и морских лилий в летописи окаменелостей встречаются редко. Это связано с тем, что они быстро разъединяются (отсоединяются друг от друга), как только покрывающая их кожа гниет, а при отсутствии ткани нет ничего, что могло бы удерживать пластины вместе. Модульная конструкция является результатом системы роста, используемой иглокожими, которая добавляет новые сегменты в центре лучевых конечностей, выталкивая существующие пластины наружу и удлиняя руки. С другой стороны, морские ежи часто хорошо сохраняются в меловых пластах или известняках. Во время окаменения полости в стереоме заполняются кальцитом, который находится в кристаллической непрерывности с окружающим материалом. При разрушении такой породы можно увидеть характерные узоры спайности, а иногда даже сложную внутреннюю и внешнюю структуру теста.

Эпидермис состоит из клеток, отвечающих за поддержку и поддержание скелета, а также пигментных клеток, механорецепторных клеток (которые обнаруживают движение на поверхности животного) и иногда клеток желез, которые выделяют липкую жидкость или даже токсины . Разнообразные и часто яркие цвета иглокожих создаются под действием пигментных клеток кожи. Они производятся с помощью различной комбинации цветных пигментов, таких как темный меланин , красные каротиноиды и белки каротина , которые могут быть синими, зелеными или фиолетовыми. Они могут быть светочувствительными, и в результате многие иглокожие полностью меняют внешний вид с наступлением ночи. Реакция может произойти быстро — морской еж Centrostephanus longispinus меняет цвет с угольно- черного на серо-коричневый всего за пятьдесят минут под воздействием света.

Одной из характеристик большинства иглокожих является особый вид ткани, известный как соединительная ткань . Этот коллагеновый материал может изменять свои механические свойства за несколько секунд или минут посредством нервного контроля, а не посредством мускулов. Эта ткань позволяет морской звезде переходить от гибкого движения по морскому дну к тому, чтобы становиться жесткой, при этом открывая двустворчатого моллюска или предотвращая извлечение себя из расщелины. Точно так же морские ежи могут жестко фиксировать свои обычно подвижные шипы в качестве защитного механизма при нападении.

Водно-сосудистая система

Иглокожие обладают уникальной водной сосудистой системой. Это сеть заполненных жидкостью каналов, происходящих из целом (полости тела), которые выполняют функции газообмена, питания, сенсорной рецепции и передвижения. Эта система варьируется между различными классами иглокожих, но обычно открывается наружу через сито-подобный мадрепорит на аборальной (верхней) поверхности животного. Мадрепорит связан с тонким каналом, каменным каналом, который простирается до кольцевого канала, окружающего рот или пищевод. Отсюда радиальные каналы тянутся вдоль рукавов астероидов и примыкают к раковине в амбулакральных областях ехиноидов. От радиальных каналов отходят короткие боковые каналы, каждый из которых заканчивается ампулой. Часть ампулы может выступать через пору (или пару пор у морских ежей) наружу и известна как подиум или трубчатые ножки . Водяная сосудистая система способствует распределению питательных веществ по всему телу животного и наиболее явно выражается в трубчатых ножках, которые могут расширяться или сокращаться за счет перераспределения жидкости между ступней и внутренним мешком.

Организация системы несколько иная у офиуроидов, где мадрепорит может находиться на ротовой поверхности, а подиумы не имеют присосок. У голотуроидов подия может быть уменьшена или отсутствовать, а мадрепорит открывается в полость тела, так что циркулирующая жидкость представляет собой целомическую жидкость, а не морскую воду. У морских лилий они устроены так же, как у астероидов, но у трубчатых ножек отсутствуют присоски, и они используются для передачи частиц пищи, захваченных руками, к центральному рту. В астероидах такое же движение используется для перемещения животного по земле. Морские ежи используют свои ноги, чтобы не дать личинкам инкрустирующихся организмов поселиться на их поверхности; потенциальных поселенцев перемещают в пасть ежа и съедают. Некоторые роющие морские звезды вытягивают свои удлиненные спинные трубчатые ножки до поверхности песка или ила наверху и используют их для поглощения кислорода из водной толщи .

Другие органы

Иглокожие обладают простой пищеварительной системой, которая варьируется в зависимости от диеты животного. Морские звезды в основном плотоядны и имеют рот, пищевод, желудок, состоящий из двух частей, кишечник и прямую кишку, причем анус расположен в центре аборальной поверхности тела. За некоторыми исключениями, представители отряда Paxillosida не имеют анального отверстия. У многих видов морских звезд большой сердечный желудок может выворачиваться и переваривать пищу вне тела. У других видов могут быть проглочены целые пищевые продукты, такие как моллюски . У хрупких звезд слепой кишечник без кишечника или ануса. У них разная диета, и они выбрасывают пищевые отходы через рот. Морские ежи — травоядные животные и используют свой специализированный ротовой аппарат, чтобы пасти, разрывать и жевать водоросли, а иногда и другой материал животного или растительного происхождения. У них есть пищевод, большой желудок и прямая кишка с анусом на вершине теста. Морские огурцы — в основном детритофаги , сортирующие отложения щупальцами, которые представляют собой видоизмененные трубчатые ножки. Песок и грязь сопровождают пищу через их простой кишечник, имеющий длинную извитую кишку и вместительную клоаку . Морские лилии — пассивные кормушки , ловящие планктон вытянутыми руками. Болюсы пищи со слизью попадают в рот, который связан с анусом петлей, состоящей из короткого пищевода и более длинного кишечника.

В целомические полости иглокожих сложны. Помимо водно-сосудистой системы, у иглокожих есть гемальный целом (или гемальная система, «гемаль» — неправильное название), перивисцеральный целом, гонадный целом и часто также перигемальный целом (или перигемальная система). Во время развития целомэ иглокожих делится на метакоэль, мезоцель и протоколь (также называемые соматоцелем, гидроцелем и аксоуэлем соответственно). Водяная сосудистая система, гемальная система и перигемальная система образуют трубчатую целомическую систему. Исключение составляют иглокожие, имеющие как целомическую систему кровообращения (т. Е. Водную сосудистую систему), так и гемальную систему кровообращения (т. Е. Гемальную и перигемальную системы).

Гемальная и перигемальная системы происходят от целома и образуют открытую и редуцированную систему кровообращения. Обычно он состоит из центрального кольца и пяти радиальных сосудов. Истинного сердца нет, а в крови часто отсутствует респираторный пигмент. Газообмен происходит через кожные жабры или папулы у морских звезд, генитальные сумки у хрупких звезд, перистоминальные жабры у морских ежей и клоакальные деревья у морских огурцов. Обмен газов также происходит через ножки трубки. Иглокожие не имеют специализированных органов выделения (удаления отходов), поэтому азотистые отходы , в основном в форме аммиака , диффундируют через дыхательные поверхности.

Целомическая жидкость содержит целомоциты или иммунные клетки. Есть несколько типов иммунных клеток, которые различаются в зависимости от класса и вида. Все классы обладают типом фагоцитарных амебоцитов, которые поглощают вторгающиеся частицы и инфицированные клетки, агрегаты или сгустки и могут быть вовлечены в цитотоксичность . Эти клетки обычно больше и гранулированы, и предполагается, что они являются основной линией защиты от потенциальных патогенов. В зависимости от класса иглокожие могут иметь сферические клетки (для цитотоксичности, воспаления и антибактериальной активности), вибрационные клетки (для движения целомической жидкости и свертывания крови) и кристаллические клетки (потенциальные осморегуляторные клетки в морских огурцах). Целомоциты также секретируют антимикробные пептиды (АМП) против бактерий и имеют набор лектинов и белков комплемента как часть врожденной иммунной системы, которая все еще находится в стадии изучения.

Иглокожие имеют простую радиальную нервную систему, которая состоит из модифицированной нервной сети, состоящей из соединенных между собой нейронов без центрального мозга , хотя у некоторых действительно есть ганглии . Нервы исходят из центральных колец вокруг рта в каждую руку или вдоль стенки тела; ветви этих нервов координируют движения организма и синхронизацию трубчатых ножек. У морских звезд есть сенсорные клетки в эпителии, простые глазные пятна и сенсорные трубчатые ножки на концах рук. У морских ежей нет особых органов чувств, но есть статоцисты, которые помогают в гравитационной ориентации, и у них есть сенсорные клетки в эпидермисе, особенно в трубчатых ножках, шипах и педицелляриях . Хрупкие звезды, морские лилии и морские огурцы в целом не имеют органов чувств, но некоторые роющие морские огурцы отряда Apodida имеют по одной статоцисте, примыкающей к каждому лучевому нерву, а некоторые имеют глазное пятно у основания каждого щупальца.

В гонады занимают большую часть полости тела морских ежей и морских огурцов, в то время как менее объемистые криноидеи, офиуры и морские звезды имеют две гонады в каждой руке. В то время как наследственным состоянием считается наличие одного генитального отверстия, у многих организмов есть несколько гонопор, через которые могут выделяться яйцеклетки или сперматозоиды.

Регенерация

Многие иглокожие обладают замечательными способностями к регенерации . Многие виды обычно автоматизируют и регенерируют руки и внутренние органы . Морские огурцы часто разряжают части своих внутренних органов, если чувствуют, что им угрожает опасность. Выделенные органы и ткани регенерируются в течение нескольких месяцев. Морские ежи постоянно замещают потерянные в результате повреждения шипы. Морские звезды и морские лилии легко теряют и восстанавливают свои руки. В большинстве случаев одна отрубленная рука не может вырасти в новую морскую звезду при отсутствии хотя бы части диска. Однако у некоторых видов одна рука может выжить и развиться в полноценную особь, а у некоторых видов руки намеренно отделяются с целью бесполого размножения . В периоды потери пищеварительного тракта морские огурцы питаются накопленными питательными веществами и поглощают растворенные органические вещества непосредственно из воды.

Регенерация утраченных частей включает как эпиморфоз, так и морфалаксис . При эпиморфозе стволовые клетки — либо из резервного пула, либо полученные в результате дедифференцировки — образуют бластему и генерируют новые ткани. Морфаллактическая регенерация включает в себя движение и ремоделирование существующих тканей для замены утраченных частей. Также наблюдается прямая трансдифференцировка одного типа ткани в другой во время замены ткани.

Устойчивый рост личинок ответственен за популярность иглокожих как модельных организмов в биологии развития .

Размножение

Половое размножение

Иглокожие становятся половозрелыми примерно через два-три года, в зависимости от вида и условий окружающей среды. Почти все они гонохорические , хотя некоторые виды являются гермафродитами . Яйцеклетки и сперматозоиды обычно попадают в открытую воду, где происходит оплодотворение. Выделение сперматозоидов и яйцеклеток у некоторых видов синхронизировано, как правило, в соответствии с лунным циклом. У других видов особи могут собираться во время репродуктивного сезона, тем самым повышая вероятность успешного оплодотворения. В настоящее время внутреннее оплодотворение наблюдается у трех видов морских звезд, трех хрупких звезд и глубоководного морского огурца. Даже на глубинах бездны, куда не проникает свет, синхронизация репродуктивной активности у иглокожих происходит на удивление часто.

Некоторые иглокожие откладывают яйца. Это особенно характерно для холодноводных видов, у которых планктонные личинки могут быть не в состоянии найти достаточно пищи. Этих отложенных яиц обычно немного, и они снабжены большими желтками для питания развивающихся эмбрионов. У морских звезд самка может нести икру в специальных мешочках, под мышками, под изогнутым телом или даже в сердечном желудке. Многие хрупкие звезды — гермафродиты. Выведение яиц довольно распространено и обычно происходит в специальных камерах на их ротовой поверхности, но иногда используется яичник или целом. У этих морских звезд и хрупких звезд обычно происходит прямое развитие, не проходящее через двустороннюю личиночную стадию. Несколько морских ежей и один вид морских ежей несут свои яйца в полостях или около анального отверстия, удерживая их на месте своими шипами. Некоторые морские огурцы используют щупальца для переноса яиц на нижнюю или заднюю поверхность, где они задерживаются. У очень небольшого числа видов яйца задерживаются в целоме, где они развиваются живородом, а затем выходят через разрывы в стенке тела. У некоторых видов морских лилий эмбрионы развиваются в специальных мешках для размножения, где яйца удерживаются до тех пор, пока их не найдет сперма, выпущенная самцом.

Бесполое размножение

Один вид морских звезд , Ophidiaster granifer , размножается бесполым путем партеногенезом . У некоторых других астерозоев взрослые особи некоторое время размножаются бесполым путем, прежде чем они созреют, после чего они размножаются половым путем. У большинства этих видов бесполое размножение происходит за счет поперечного деления диска на две части. Происходит отрастание как области потерянного диска, так и отсутствующих рук, так что у человека могут быть руки разной длины. Хотя у большинства видов для полной регенерации требуется по крайней мере часть диска, у некоторых видов морских звезд одна отрубленная рука может превратиться в полноценную особь в течение нескольких месяцев. По крайней мере, у некоторых из этих видов они активно используют это как метод бесполого размножения. На нижней поверхности руки развивается перелом, и рука вырывается из тела, которое держится за основу во время процесса. В период отрастания у них появляется несколько крошечных рук и одна большая рука, поэтому их часто называют «кометами».

Бесполое размножение путем поперечного деления наблюдалось и у взрослых морских огурцов. Holothuria parvula часто использует этот метод, индивидуальное разделение на две части немного впереди средней точки. Каждая из двух половинок регенерирует свои недостающие органы в течение нескольких месяцев, но недостающие половые органы часто развиваются очень медленно.

Личинки некоторых видов иглокожих способны к бесполому размножению. Давно известно, что это происходит среди морских звезд и хрупких звезд, но совсем недавно это наблюдалось у морского огурца, морского ежа и морского ежа. Эти виды принадлежат к четырем основным классам иглокожих, за исключением кринозоя (по состоянию на 2011 г.). Бесполое размножение планктонных личинок происходит множеством способов. Они могут аутотомировать части, которые развиваются во вторичные личинки, отращивают почки или подвергаются паратомии . Аутомизированные части или почки могут развиваться непосредственно в полностью сформированные личинки или могут развиваться в стадии гаструлы или даже на стадии бластулы . Части, которые развиваются в новых личинок, различаются от предротового капюшона (холмистая структура над ртом), боковой стенки тела, заднебоковых рук или их задних концов.

Процесс клонирования — это затраты, которые несет личинка как с точки зрения ресурсов, так и с точки зрения времени разработки. Было замечено, что личинки подвергаются этому процессу при обильном питании или оптимальных температурных условиях. Также было высказано предположение, что клонирование может происходить с использованием тканей, которые обычно теряются во время метаморфоза. Недавние исследования показали, что личинки некоторых морских ежей клонируют себя, когда обнаруживают хищников (ощущая растворенную слизь рыбы). Бесполое размножение дает много более мелких личинок, которые лучше спасаются от планктоядных рыб.

Личиночное развитие

Развитие иглокожих начинается с билатерально симметричного зародыша, при этом сначала развивается целобластула. Гаструляция знаменует открытие «второго рта», который помещает иглокожих внутрь дейтерия, а мезодерма, в которой будет находиться скелет, перемещается внутрь. Вторичная полость тела, целом, образуется за счет разделения трех полостей тела. Личинки в основном планктонные, но у некоторых видов яйца остаются внутри самки, а у некоторых самка выводит личинок.

Личинки проходят несколько стадий, которым присвоены конкретные названия, полученные от таксономических названий взрослых особей или их внешнего вида. Например, у морского ежа есть личинка «echino pluteus », а у хрупкой звезды — личинка «ophiopluteus». У морской звезды есть личинка « бипиннария », которая превращается в многорукую личинку « брахиолярию ». Личинка морского огурца — это «аурикулярия», а у криноидей — «желточник». Все эти личинки двусторонне симметричны и имеют полосы ресничек, с которыми они плавают; у некоторых, обычно известных как личинки pluteus, есть руки. Когда они полностью развиваются, они оседают на морском дне и претерпевают метаморфоз, при этом лапы и кишечник личинок дегенерируют. Левая сторона личинки развивается в оральную поверхность молоди, а правая сторона становится аборальной поверхностью. На этом этапе двусторонняя симметрия теряется и развивается радиальная симметрия.

Планктотрофная личинка считаются прародиной личиночным типа для иглокожих , но после того, как 500 миллионов лет эволюции личиночной, около 68% видов, развитие которых известно имеет лецитотрофный личиночной тип. Наличие желточного мешка означает, что образуется меньшее количество яиц, у личинок более короткий период развития, меньший потенциал распространения, но больше шансов на выживание. Похоже, существует эволюционная тенденция к стратегии прямого развития «меньший риск — меньшая выгода».

Распространение и среда обитания

Иглокожие глобально распространены почти на всех глубинах, широтах и ​​в разных средах океана. Они достигают наибольшего разнообразия в среде рифов, но также широко распространены на мелководных берегах, вокруг полюсов — рефугиумах, где морские лилии наиболее многочисленны — и по всему глубокому океану, где обитающие на дне и роющие морские огурцы являются обычным явлением — иногда на их долю приходится до 90% организмов. Хотя почти все иглокожие бентические, то есть они живут на морском дне, некоторые морские лилии могут плавать с большой скоростью в течение коротких периодов времени, а некоторые глубоководные морские огурцы полностью плавают. Некоторые морские лилии являются псевдопланктонными, прикрепляясь к плавающим бревнам и мусору, хотя это поведение наиболее активно проявлялось в палеозое, до того как конкуренция со стороны таких организмов, как ракушки, ограничила масштабы поведения.

Личинки иглокожих, особенно морских звезд и морских ежей, являются пелагическими и с помощью океанских течений могут переноситься на большие расстояния, усиливая глобальное распространение типа.

Образ жизни

Передвижение

Иглокожие в основном используют свои трубчатые ножки для передвижения, хотя некоторые морские ежи также используют свои шипы. Ножки трубки обычно имеют кончик в форме присоски, в которой можно создать вакуум за счет сокращения мышц. Это вместе с некоторой липкостью, обеспечиваемой секрецией слизи, обеспечивает адгезию. Волны сокращений и расслаблений трубчатых лап движутся по приклеиваемой поверхности, и животное медленно движется по ней.

Хрупкие звезды — самые подвижные из иглокожих, они поднимают свои диски и делают большие шаги при движении. Две передние руки захватывают субстрат своими трубчатыми ножками, две боковые руки «рядятся», самая задняя рука тянется, и животное движется рывками. Шипы рук обеспечивают сцепление, и при перемещении между объектами гибкие руки могут обвиваться вокруг них. Некоторые виды ползают на заостренных трубчатых ножках. Морские звезды вытягивают свои трубчатые лапы в предполагаемом направлении движения и захватывают субстрат за счет всасывания, после чего лапы отводятся назад. Движение нескольких трубчатых лапок, скоординированное волнообразно, перемещает животное вперед, но продвигается медленно. У некоторых роющих морских звезд на трубчатых ножках есть точки, а не присоски, и они могут «скользить» по морскому дну с большей скоростью.

Морские ежи используют свои трубчатые ножки, чтобы передвигаться так же, как морские звезды. Некоторые также используют свои сочлененные шипы, чтобы подталкивать или подталкивать себя или поднимать ротовую поверхность с субстрата. Если морского ежа перевернуть, он может выдвинуть свои трубчатые ножки в одной амбулакральной области достаточно далеко, чтобы они оказались в пределах досягаемости субстрата, а затем последовательно прикреплять ножки из прилегающей области, пока не будет выровнен. Некоторые виды врезаются в породу, и они обычно делают это, шлифуя поверхность ротовым аппаратом.

Морские огурцы, как правило, медлительные животные. Многие могут перемещаться по поверхности или рыться в песке или грязи, используя перистальтические движения, а у некоторых есть короткие трубчатые ножки на нижней поверхности, с помощью которых они могут ползать, как морские звезды. Некоторые виды волочатся с помощью щупалец, в то время как другие могут расширять и сжимать свое тело или ритмично сгибать его и «плавать». Многие живут в трещинах, дуплах и норах и практически не передвигаются. Некоторые глубоководные виды являются пелагическими и могут плавать в воде с перепончатыми сосочками, образующими паруса или плавники.

Большинство морских лилий подвижны, но морские лилии сидячие и прикрепляются к твердому субстрату стеблями. Эти стебли могут изгибаться, а руки могут катиться и раскручиваться, и это почти предел движения морской лилии, хотя некоторые виды могут перемещаться по морскому дну, ползая. Морские перья не прикреплены и обычно живут в расщелинах, под кораллами или внутри губок, а их руки — единственная видимая часть. Некоторые морские перья появляются ночью и садятся на близлежащие возвышенности, чтобы лучше использовать поток, несущий пищу. Многие виды могут «ходить» по морскому дну, приподнимая тело с помощью рук. Многие также могут плавать руками, но большинство из них в основном ведут сидячий образ жизни, редко удаляясь от выбранного места укрытия.

Кормление

Способы питания сильно различаются между разными таксонами иглокожих. Морские лилии и некоторые хрупкие звезды, как правило, являются пассивными фильтраторами, связывающими взвешенные частицы от проходящей воды; большинство морских ежей являются травоядными животными, откладывают откормку морских огурцов, а большинство морских звезд являются активными охотниками.

Морские лилии питаются взвесью и широко раскидывают руки, чтобы улавливать проплывающие мимо частицы. Они захватываются ножками трубки на пиннулах, перемещаются в амбулакральные бороздки, обволакиваются слизью и переносятся в рот ресничками, выстилающими бороздки. Точные диетические потребности морских лилий мало изучены, но в лаборатории их можно кормить диатомовыми водорослями.

Звезды-корзинки — это подвешенные кормушки, поднимающие свои разветвленные руки для сбора зоопланктона , в то время как хрупкие звезды используют несколько методов питания, хотя обычно один из них преобладает. Некоторые из них представляют собой суспензионные кормушки, удерживающие частицы пищи нитями слизи, шипами или трубчатыми ножками на своих поднятых руках. Остальные — мусорщики и питатели детрита. Другие снова являются прожорливыми плотоядными животными и способны заарканить свою водную добычу внезапным окружением гибкими руками. Затем конечности сгибаются под диском, чтобы передать пищу челюстям и рту.

Многие морские ежи питаются водорослями, часто соскребая тонкий слой водорослей, покрывающий поверхность скал, своим специализированным ротовым аппаратом, известным как фонарь Аристотеля. Другие виды поедают более мелкие организмы, которых они могут ловить своими трубчатыми ножками. Они также могут питаться мертвой рыбой и другими животными. Ежики могут питаться суспензией и питаться фитопланктоном , детритом, кусочками водорослей и бактериальным слоем, окружающим песчинки.

Многие морские огурцы представляют собой подвижные откладывающие или суспензионные кормушки, которые используют свои щечные ножки для активного захвата пищи, а затем помещают частицы по отдельности в их щечные полости. Другие проглатывают большое количество осадка, поглощают органические вещества и пропускают неперевариваемые минеральные частицы через кишечник. Таким образом они нарушают и обрабатывают большие объемы субстрата, часто оставляя характерные гребни отложений на морском дне. Некоторые морские огурцы обычно живут в норах, передним концом вниз и задним проходом на поверхности, проглатывая осадок и пропуская его через кишечник. Другие норы живут передним концом вверх и ждут, пока детрит упадет во входы нор или сгребет обломки с поверхности рядом с их буккальными подьями.

Почти все морские звезды являются детритоядными или плотоядными животными, хотя некоторые из них питаются взвесью. Мелкая рыба, высаживающаяся на верхнюю поверхность, может быть захвачена педицилариями, а остатки мертвых животных могут быть удалены, но основными объектами добычи являются живые беспозвоночные, в основном двустворчатые моллюски. Чтобы поесть одним из них, морская звезда перемещается по нему, прикрепляет свои трубчатые ножки и оказывает давление на клапаны, выгибая спину. Когда между клапанами образуется небольшой промежуток, морская звезда вставляет часть своего желудка в добычу, выделяет пищеварительные ферменты и медленно разжижает мягкие части тела. Когда приводящая мышца моллюсков расслабляется, вставляется еще больше желудка, а когда пищеварение завершается, желудок возвращается в свое обычное положение у морской звезды с теперь уже жидкой двустворчатой ​​мукой внутри. Тот же самый вывернутый желудок используется другими морскими звездами для питания губок, морских анемонов, кораллов, детрита и водорослевых пленок.

Защитные механизмы

Несмотря на низкую пищевую ценность и обилие неперевариваемого кальцита, иглокожие являются добычей многих организмов, таких как крабы , акулы , морские птицы и другие иглокожие. Защита от хищников включает наличие шипов, токсинов, которые могут быть врожденными или доставленными через ножки трубки, а также удаление липких запутывающих нитей морскими огурцами. Хотя у большинства иглокожих шипы тупые, у морских звезд с терновым венцом они длинные и острые и могут вызвать болезненную колотую рану, поскольку покрывающий их эпителий содержит токсин. Из-за их соединительной ткани, которая может быстро переходить из вялого состояния в жесткое, иглокожих очень трудно выбить из щелей. У некоторых морских огурцов есть группа кювиеровых канальцев, которые могут быть выброшены из ануса в виде длинных липких нитей, запутываются и навсегда выводят из строя злоумышленника. Еще одна защитная стратегия, которую иногда используют морские огурцы, — это разрыв стенки тела и опорожнение кишечника и внутренних органов. Животное обладает большой способностью к регенерации и позже отрастит утраченные части. Морские звезды и хрупкие звезды могут подвергнуться аутотомии при нападении, при этом отрывается рука, которая может отвлекать хищника на достаточно долгое время, чтобы животное могло убежать. Некоторые виды морских звезд могут «уплыть» от того, что может быть опасно, избегая повторного роста, не теряя конечностей. Нередко встречаются морские звезды с руками разного размера на разных стадиях отрастания.

Экология

Иглокожие — многочисленные и относительно крупные беспозвоночные, играющие важную роль в морских бентических экосистемах . Поедание морских ежей снижает скорость заселения голых скал за счет расселения организмов, но также сдерживает рост водорослей, тем самым увеличивая биоразнообразие коралловых рифов. Закапывания из ежей , морских огурцов и некоторые морских звезд Пробуждают осадку и истощает морское дно питательных веществ. Их деятельность по копанию увеличивает глубину, на которую может просачиваться кислород, и позволяет развиваться более сложной экологической системе ярусов. Морские звезды и хрупкие звезды предотвращают рост водорослей на коралловых рифах, которые в противном случае могли бы препятствовать фильтрации составляющих организмов. Некоторые морские ежи могут пробиваться сквозь твердую породу, и эта биоэрозия может дестабилизировать скальные поверхности и выбрасывать питательные вещества в океан. Коралловые рифы также пробиваются таким образом, но скорость нарастания карбонатного материала часто выше, чем эрозия, производимая морским ежом. Было подсчитано, что иглокожие улавливают и улавливают около 0,1 гигатонны углерода в год в виде карбоната кальция , что делает их важными участниками глобального углеродного цикла .

Иногда у иглокожих наблюдаются большие колебания популяций, которые могут иметь заметные последствия для экосистем. Примером может служить переход от системы рифов с преобладанием кораллов к системе с преобладанием водорослей, которая произошла в результате массовой гибели тропического морского ежа Diadema antillarum в Карибском бассейне в 1983 году. Морские ежи являются одними из основных травоядных животных на рифах, и, как правило, там обитают. прекрасный баланс между ежами и водорослями и другими водорослями, на которых они пасутся. Уменьшение количества хищников (выдр, омаров и рыб) может привести к увеличению количества ежей, что приведет к чрезмерному выпасу водорослей, в результате чего образуется обнаженный водорослями « бесплодный еж ». На Большом Барьерном рифе необъяснимое увеличение численности морских звезд ( Acanthaster planci ), которые пасутся на живых коралловых тканях, оказало значительное влияние на смертность кораллов и биоразнообразие коралловых рифов .

Иглокожие являются частью рациона многих организмов, таких как костистые рыбы , акулы , гаги , чайки , крабы , брюхоногие моллюски , каланы , песцы и люди. Более крупные морские звезды охотятся на более мелких, и большое количество производимых яиц и личинок составляет часть зоопланктона , поедаемого многими морскими существами. Морские лилии относительно свободны от хищников. Полости тела многих морских огурцов и некоторых морских звезд являются средой обитания паразитических или симбиотических организмов, включая рыб, крабов, червей и улиток.

Источник