Размножение гельминтов
Образ жизни паразитических червей обусловил определенную атрофию органов чувств и нервной системы, явился причиной развития своеобразного пищеварения. Однако, по мнению ряда исследователей, такая атрофия некоторых органов не может считаться признаком деградации животного: это только приспособление к паразитическому образу жизни.
Как ни велико упрощение, которое претерпел паразит в результате регрессивных изменений своего организма, его индивидуальное существование, даже в крайних случаях, является вполне гарантированным, если только у него достаточно развиты органы прикрепления, и он не может быть оторван от своего хозяина. Разумеется, что в тех случаях, когда паразит утрачивает органы передвижения, существование его становится в полную зависимость от жизни хозяина. Но это обыкновенно не является для него невыгодным обстоятельством, поскольку продолжительность жизни хозяина в среднем всегда больше, чем паразита.
Одно из наиболее специфических приспособлений гельминтов — хорошо развитая половая система. Если вспомнить, о тысячах смертельных опасностей, грозящих яйцам гельминтов и их личинкам, то невольно встает вопрос: почему большинство паразитических червей с беззаботным упрямством выбрасывают яйца во внешнюю среду?
Количество выделенных во внешнюю среду яиц определяется не случайностью и не физическими возможностями паразитов. Это сложилось под воздействием многих факторов, которые стоит перечислить и рассмотреть.
Возьмем для примера ленточных червей. Каждый их членик производит огромное количество яиц. В каждом яйце находится зародыш. Таких зародышей в яйцевых оболочках в каждом зрелом членике в зависимости от вида гельминтов — от нескольких десятков до нескольких сотен тысяч. Подсчитано, что каждый членик бычьего цепня содержит до 175 тыс. яиц. Человек, зараженный этим паразитом, в течение года выделяет 440 млн. яиц.
Функция размножения у большинства гельминтов является доминирующей. Кроме обычных способов размножения, у них возникают дополнительные (явление, которое часто встречается у свободноживущих организмов).
До сих пор известно лишь несколько гельминтов, которые проходят все стадии развития в теле одного и того же хозяина. В громадном большинстве случаев жизненный цикл развития гельминтов более сложен и сопряжен с переменой нескольких «квартир».
Большинство гельминтов переходят от промежуточного хозяина к окончательному. Последний поедает первого вместе’ с заключающимися в нем зародышами паразитов.
Во время странствования гельминта от промежуточного хозяина к окончательному огромное количество молодых зародышей гибнет от различных случайностей: одни — от врагов, другие — от того, что не находят себе благоприятного пристанища для дальнейшего развития, и только немногие попадают в надежные условия. Так, широкий лентец за всю жизнь выделяет 11 млрд. яиц, а в организм человека попадают и развиваются до взрослой формы, как правило, один или два его потомка. Не будь у широкого лентеца столько препятствий для продолжения своего рода, количество выделенных им яиц, несомненно, было бы го- раздо меньшим.
От чего зависит большая плодовитость паразитических червей? От способа попадания в организм хозяина. В течение суток анкилостома, или кривоголовка, выделяет около 9 тыс. яиц, а человеческая аскарида — до 250 тыс. Поскольку анкилостома живет 5-6 лет, одна самка в течение жизни может отложить 25-30 млн. яиц. Вместе с тем у личинки анкилостомы, способной двигаться во внешней среде, нападать на хозяина и активно в него вбуравливаться, возможностей проникать в организм хозяина больше, чем у аскариды. Кроме того, надо учесть, что личинки анкилостомы живут около двух месяцев, а яйца аскарид — до 10 и более лет. Человеческая аскарида за 5-6 месяцев своей половозрелой жизни продуцирует около 50-60 млн. яиц.
Еще Р. Лейкарт, приводя эти цифры, отмечал, что если бы женщина сравнилась с аскаридой по плодовитости, т. е. если бы она затрачивала на воспроизведение своего потомства такое же количество материала, сколько его затрачивает самка аскариды, то она должна была бы ежедневно рожать по 70 детей. По приблизительному подсчету вес яиц, отложенных самкой человеческой аскариды за год, в 1700 раз превышает ее собственный вес. Для сравнения отметим, что пчелиная матка (одна из самых плодовитых форм) производит в год такое количество яиц, которое лишь в 100 раз превышает ее собственный вес.
Высокую плодовитость принято считать одной из самых типичных черт паразитом, и ее обычно снизывают с высокой смертностью во время расселении. Однако точные оценки практически получить очень трудно. По расчетам, значение числового фактора заражения находится в прямой зависимости от плодовитости гельминта, интенсивности выделения инвазионных яиц и их жизнеспособности. Так, если цепь поколений самок аскарид (по одной в каждом поколении) заражает внешнюю среду 125 млн. яиц, то аналогичная цепь поколений самок детских остриц заражает внешнюю среду 12 тыс. яиц.
Отмеченное несоответствие объясняется экологическими отношениями гельминтов как с открытой внешней средой, так и с организмом хозяина. Яйца аскарид выбрасываются во внешнюю среду вместе с фекалиями хозяина, и их контакт с другими индивидами хозяина маловероятен.
Самки остриц, содержащие зрелые яйца, активно выползают из анального отверстия человека и откладывают яйца на поверхности его тела. Яйца достигают способности заражать через несколько часов. В отличие от яиц аскарид яйца остриц сохраняют контакт с телом человека, с его одеждой, предметами обихода и жилищем, вероятность попадания в пищеварительный тракт другого или этого индивида хозяина соответственно выше.
Таким образом, заражение хозяина гельминтами зависит от числа инвазионных элементов этих гельминтов во внешней среде, а также от экологических взаимоотношений организмов, связанных явлением паразитизма между собой и с открытой внешней средой. Этот второй ряд условий называется «экологическим фактором заражения».
Вследствие огромной продуктивной способности у гельминтов резко увеличены размеры половых органов. Так, у трематод они занимают большую часть тела. У ленточных червей они не только заполняют почти весь членик, но и с разделением тела на членики повторяются в каждом из них. Процесс увеличения размеров половых органов у некоторых видов гельминтов может заходить так далеко, что весь организм превращается в едва заметный придаток своей собственной половой системы. Например, у нематоды сферулярии, паразитирующей в полости тела шмелей, разрастающаяся матка выпадает через половое отверстие наружу, превосходя по объему все остальное тело в 15-20 раз.
Такое соотношение мы не встречаем у свободноживущих организмов, оно возможно лишь у паразитов. Здесь один-единственный орган вырастает значительно больше всего тела, отделяется от него и находит в организме другого животного те условия для питания и роста, которые должен был бы ему создать его собственный организм.
Паразитический образ жизни, прикованность гельминтов к своим хозяевам затрудняют встречу между особями разного пола. Это привело к тому, что у гельминтов очень часто наблюдается гермафродитизм. Прекрасным примером может служить бычий цепень, состоящий из множества члеников. В каждом из них есть собственные органы размножения — яичники и семенные железы. Когда половые продукты в них созревают, семенные тельца каждого отдельного членика могут оплодотворить яйца того же членика. Происходит то, что принято называть самооплодотворением. Однако известно, что у цепня яйцевые клетки одного членика могут оплодотворяться также семенными тельцами другого членика.
Некоторые ленточные черви, живя в кишечнике, время от времени отторгают от себя зрелые членики, которые способны самостоятельно двигаться. В лабораторных условиях можно наблюдать, как членик, ползая по чашке Петри или предметному стеклу, оставляет за собой полоску жидкости белого цвета, которая содержит тысячи яиц.
Таким образом, только очень высокой половой производительностью многих гельминтов, подкрепленной к тому же гермафродитизмом, уравновешивается непроизводительная потеря огромного количества яиц, которая могла бы быть роковой при отсутствии подобной приспособленности.
У свободноживущих гермафродитных животных отмечаются самые разнообразные заботы о том, чтобы, несмотря на нахождение женских и мужских половых органов в одной и той же особи, не произошло бы самооплодотворения, чтобы по возможности обе половые клетки, при слиянии которых образуется способное к развитию яйцо, принадлежали разным особям. Наиболее распространенное приспособление для предотвращения самооплодотворения заключается в том, что мужские и женские половые органы развиваются не одновременно, а один за другим, так что более молодые особи, у которых сперва созревают лишь мужские половые органы, функционируют и качестве самцов, и, лишь позднее, когда видоизменяются эти мужские железы, начинают созревать женские. Такое приспособление называется последовательным гермафродитизмом. Потом оно превращается и раздельное благодаря тому, что у одних особей остаются недоразвитыми мужские, у других — женские половые органы.
Чтобы не утратить способности зародышевого вещества к созданию новых отклонений, даже у самых типичных гермафродитных паразитов выработались замечательные приспособления. Так, при внимательном исследовании сосальщика спайника, живущего на жабрах рыб, обнаружили, что он состоит из двух цельных червей нормальной формы, которые срастаются между собой в виде буквы X. Из яиц червя выходят отдельные молодые особи, которые садятся на жабры хозяина и отличаются от родителей наличием особой брюшной присоски и шипика. Эти животные давно, известны и получили особое название— дипорп. Вскоре после рождения дипорпы отыскивают друг друга. Один из них схватывает своей брюшной присоской другого за спинной. шипик и оба срастаются в таком положении. У обоих, животных имеются совершенно развитые мужские и женские, половые органы. При срастании они располагаются таким образом, что семенники одной соединяются с яичниками другой и наоборот. Так происходит непрерывное взаимное оплодотворение.
Представляет интерес еще одна форма приспособления паразитов — явление живорождения, свойственное некоторым видам нематод и трематод.
На жабрах пресноводных рыб обитает гиродактил — живородящий сосальщик. У него нередко бывает виден внутри тела взрослого животного молодой зародыш, в котором размножается уже третье поколение, а в третьем имеется зачаток четвертого.
Среди нематод также встречаются живородящие виды: трихинелла, ришта и др. Благодаря живорождению жизненный цикл трихинелл сокращен. Одна особь млекопитающего играет для них роль окончательного, а затем и промежуточного хозяина. По расчетам ученых, в каждой самке трихинеллы имеется 20-25 личинок, обладающих способностью к внедрению в мышечные волокна.
В случае раздельности полов наиболее выраженному регрессивному превращению подвергаются самки. Самцы обыкновенно сохраняют большую подвижность и по своей организации меньше отличаются от ближайших свободноживущих родичей. Вероятно, именно самцу принадлежит активная роль в отыскании особи противоположного пола.
В отличие от цестод и трематод нематоды, как правило, раздельнополые. Акта совокупления у этих паразитов, не обладающих способностью более или менее долгое время жить в искусственных средах, где можно было бы изучать их, никто не наблюдал. Поэтому о нем можно судить лишь по аналогии со свободноживущими формами.
С увеличением количества откладываемых яиц повышается и их способность переносить неблагоприятные условия внешней среды. Они приобретают новые качества: покрываются плотными защитными оболочками, скорлупой и т. п. Так, яйца аскарид могут выдержать продолжительное пребывание в 30-40%-ном алкоголе, а яйца острицы даже развиваются в спирте.
Большая плодовитость свойственна не только паразитическим организмам. Среди свободноживущих видов тоже встречаются примеры чрезвычайной плодовитости. «Царица» термитов, например, откладывает до 30 тыс. яиц в день, а за десять лет своей жизни — до 100 млн. Самка сельди ежегодно мечет до 30 тыс. икринок, самка трески — до 9 млн., самка линя — до 300 млн.
В ряде случаев у паразитических червей наблюдается понижение плодовитости, которая может зависеть от восприимчивости хозяина к данному виду гельминта. Одна самка собачьей анкилостомы, паразитируя в организме собаки, в среднем откладывает 16 тыс. яиц в сутки, а в организме кошки — лишь около 2300. Аналогичные факты были установлены и относительно других гельминтов.
Английский ученый Мак Кой наблюдал уменьшение яйцеклеток у анкилостом, развившихся в собаках, подвергнутых вторичному заражению. У контрольных собак на одну самку анкилостом приходилось в среднем по 17190 яиц, в то время как у вторично зараженных — лишь по 6364 яйца.
По вопросу о влиянии беременности животных на плодовитость гельминтов имеются противоречивые данные. Временное прекращение продукции яиц, а иногда и полное освобождение животных от паразитов, как считают некоторые исследователи, зависит от химико-физического состояния кишечника хозяина в ближайшие дни после родов. Другие авторы, наоборот, наблюдали, что гельминты у беременных выделяли вдвое больше яиц по сравнению с теми, которые живут у небеременных животных.
На плодовитость гельминтов отрицательно влияет также голодание хозяина. Ученые установили, что у очень истощенных больных людей особи широкого лентеца были мелкими, тонкими и весили 4-6 г, что приводило их к низкой плодовитости. Также установили, что в нерестящихся голодающих лососях ленточные черви эуботриум теряют большую часть стробилы. У лососей до голодания живая масса цестод в среднем составляла 24,3 г, а у голодающих она уменьшилась до 2,8 г.
Интересные эксперименты осуществляли и на курах. Кур опытной группы кормили путем внутримышечных инъекции. Никакой другой пищи, кроме питательных раствором, содержащих витамины и животные белки, они не получали. При экспериментальном заражении аскаридами у кур данной группы развилось меньше паразитов и они были мельче, чем у кур, питавшихся нормально.
Американский исследователь С.Рейд на протяжении нескольких лет наблюдал зa состоянием цестод райллетина, паразитирующих в цыплятах. Он выявил, что при условии голодания цыплят псе запасы гликогена гельминты потребляют в течение 24-28 часов. Ленточные гельминты настолько при этом истощаются, что их мускулатура, лишенная источника энергии, не способна противостоять перистальтике кишечника, и паразиты, обрываясь у головного конца, выделяются наружу. При этом членики отделяются уже через 24 часа. При восстановлении питания членики снова отрастают от головного конца паразита и происходит нормальное продуцирование жизнеспособных яиц.
Чрезвычайное увеличение плодовитости паразитом, помимо факторов питания, обусловлено другим важным моментом — непрерывно действующим естественным отбором наиболее плодовитых особей. Однако плодовитость паразитом должна быть строго соразмерной с шансами встретиться с хозяином и заразить его, в противном случае при избыточной плодовитости ставится под угрозу существование хозяина, а также самого паразита, при недостаточной плодовитости не гарантируется встреча с хозяином и паразиту грозит вымирание. Эту соразмерность, выработавшуюся в процессе эволюции, надо признать серьезным прогрессивным признаком гельминтов.
Таковы основные условия размножения паразитических червей. Отдельные особи гельминтов, как правило, недолговечны и могут погибнуть вследствие воздействия неблагоприятных факторов. Однако, производя в течение жизни тысячи и миллионы новых особей, они тем самым сохраняют жизнь вида.
Животные, у которых значительное количество потомства уничтожается, откладывают и огромные массы яиц. Стоит вспомнить рыб, откладывающих миллионы икринок. Животные, яйца которых не развиваются внутри материнского организма и не достигают там зрелости (не получают достаточного количества питательных веществ, в частности желтка), обладают способностью рано вылупляться из яиц и самостоятельно добывать пищу. С этим связано образование временных личиночных органов и приобретение, формы, резко отличающейся от половозрелых животных. Из жизни непаразитических животных можно привести достаточно примеров того, что и на их развитие, как и на развитие паразитов, климатические условия иногда действуют сдерживающим образом и что форма яйца приспосабливается к предстоящему существованию. Упомянем хотя бы о бедных желтком и снабженных тонкой оболочкой летних яйцах и о толстостенных, богатых желтком зимних яйцах некоторых ресничных червей и коловраток.
Плодовитость нередко повышается за счет бесполого размножения, происходящего в определенный период жизненного цикла. Например, у трематод существует партогенетическое размножение (развитие яиц без предшествующего оплодотворения). Оно обеспечивает возможность произвести многочисленное потомство даже из одной единственной особи.
Источник
