Каким способом делятся клетки печени
Печеночная артерия и воротная вена проходят в печени с лимфатическими сосудами и желчными протоками. Ветви всех этих сосудов пронизывают толщу паренхимы и, наконец, сливаются с ветвями центральных дольковых вен в портальных трактах. Микроскопически ацинус выглядит как цилиндр ткани диаметром примерно 1 мм, окружающий каждую центральную вену.
С точки зрения гистологии принято считать, что долька включает в себя центральную отводящую вену и радиально расположенные пластинки гепатоцитов, ведущие к периферическим портальным трактам. Альтернативная и более предпочтительная точка зрения состоит в определении ацинуса как основной функциональной единицы печени.
Таким образом, портальный тракт включает в себя дистальные ветви печеночной артерии, желчный проток и ветви воротной вены, лимфатическую и соединительную ткани, окруженные пограничной пластинкой гепатоцитов. Данная концепция важна для понимания патофизиологии печени, которая естественным образом делится на зоны (зоны Раппапорта 1—3).
В них происходит постепенное сокращение снабжения кислородом в направлении от портального тракта к центральной вене. Таким образом, зона 3 наиболее чувствительна к повреждению, и именно там при сильном повреждении печени наиболее вероятно развитие некроза ткани.
а — Структура ацинуса
б — Строение дольки, при котором воротная вена располагается на периферии структурной единицы. Кровь оттекает от портального пространства по направлению к центральной вене.
Относительная гипоксия в зоне 3 (по сравнению с зонами 1 и 2) означает, что данная область наиболее чувствительна к действию повреждающих факторов:
1 — воротная вена; 2 — центральная вена
Внутри портального тракта располагаются крупные и мелкие желчные протоки, называемые соответственно перегородочными и междольковыми. Эти протоки соединяются с желчными канальцами дольковой паренхимы через протоки и канальцы Геринга. Внутри портальных трактов обычно присутствует небольшое количество макрофагов и лимфоцитов, однако наличие плазматических клеток и полиморфно-ядерных лимфоцитов указывает на патологический процесс.
В дольковой паренхиме проходит центральная вена, там же находятся пластинки гепатоцитов. Между пластинками гепатоцитов расположены синусоиды, выстланные эндотелием. Эндотелиальные клетки и гепатоциты разделены пространством Диссе, которое в живых тканях можно обнаружить только с помощью электронной микроскопии. Кроме эндотелиоцитов существуют два других основных типа синусоидальных клеток.
На срезе печени здорового взрослого человека заметны расходящиеся пластинки печеночных клеток между портальными трактами и центральными венами.
Окраска гематоксилин-эозином (х 75)
Клетки Купфера, производные мононуклеарнофагоцитарной системы, служат основными «мусорщиками» печени. Клетки Ито, или звездчатые клетки, также находятся внутри пространства Диссе. Давно было известно, что их основная функция — накапливание жира (например, при гипервитаминозе витамина А и других жирорастворимых витаминов), однако в настоящее время стало ясно, что они выполняют и другие, более важные, функции.
Данные клетки начинают активно сокращаться при опасности повреждения печени и, таким образом, влияют на поддержании синусоидальной микроциркуляции, например при ишемии. Они также являются основными клетками, отвечающими за депонирование матрикса в цитоплазме при фиброзе, в ходе которого происходит их дифференцировка в фиброгенные миофибробласты — основные мишени действия фиброгенных агентов, преобразующих бетафактор роста.
Гепатоциты — клетки многоугольной формы с круглым ядром и хорошо различимыми ядрышками. В норме они содержат гликоген, часто — некоторое количество липофусцина (пигмент старения) и иногда — вакуоли с липидами. Каждый гепатоцит имеет межклеточную поверхность, примыкающую к синусоидам и пространству Диссе, и канальцевую поверхность. Желчные канальцы проходят между клетками печени, сливаются в желчные протоки внутри портальных трактов, формируя сеть.
Срез здоровой печени, демонстрирующий составляющие портального тракта.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Источник
Каким способом делятся клетки печени
Печень — самая крупная железа человека — ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени, в связи с чем ее называют биохимической лабораторией организма. В печени образуется желчь, необходимая для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 1 л желчи.
Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию.
Развитие печени. Зачаток печени возникает в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермальной выстилки вентральной стенки средней кишки. Выпячивание этой стенки разрастается, образуя эпителиальные тяжи в мезенхиме брыжейки. Позднее тяжи подразделяются на краниальный и каудальный отделы, из которых соответственно формируются печень и желчный пузырь с протоками.
В гистогенезе происходит гетерохронная дивергентная дифференцировка печеночных эпителиоцитов (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных проточков (холангиоцитов). Начиная со второй половины эмбриогенеза, в печени формируются структурно-функциональные единицы — печеночные дольки. Образование долек — это результат сложных взаимодействий между эпителием и внутрипеченочной соединительной тканью с развивающимися синусоидными кровеносными капиллярами.
Строение печени. В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму. Структурно-функциональными единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. В связи с особенностями гемомикроциркуляции гепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных условиях обеспечения кислородом, что отражается на их строении.
Поэтому в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами). Они имеют диаметр до 30 мкм и относятся к синусоидному типу капилляров.
Таким образом, по внутри-дольковым капиллярам смешанная кровь (венозная — из системы воротной вены и артериальная — из печеночной артерии) течет от периферии к центру дольки. Поэтому гепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более благоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.
По междольковой соединительной ткани, в норме слабо развитой, проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также выводные желчные протоки. Как правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.
Эпителий печени состоит из гепатоцитов, составляющих 60% всех клеток печени. С деятельностью гепатоцитов связано выполнение большей части функций, свойственных печени. При этом нет строгой специализации между печеночными клетками и потому одни и те же гепатоциты вырабатывают как экзокринный секрет (желчь), так и по типу эндокринной секреции многочисленные вещества, поступающие в кровоток.
Источник
ПЕЧЕНЬ
ПЕЧЕНЬ, самая большая железа в теле позвоночных. У человека она составляет около 2,5% от массы тела, в среднем 1,5 кг у взрослых мужчин и 1,2 кг у женщин. Печень расположена в правой верхней части брюшной полости; она прикрепляется связками к диафрагме, брюшной стенке, желудку и кишечнику и покрыта тонкой фиброзной оболочкой – глиссоновой капсулой. Печень – мягкий, но плотный орган красно-коричневого цвета и состоит обычно из четырех долей: большой правой доли, меньшей левой и гораздо меньших хвостатой и квадратной долей, образующих заднюю нижнюю поверхность печени.
Функции.
Печень – необходимый для жизни орган со множеством различных функций. Одна из главных – образование и выделение желчи, прозрачной жидкости оранжевого или желтого цвета. Желчь содержит кислоты, соли, фосфолипиды (жиры, содержащие фосфатную группу), холестерин и пигменты. Соли желчных кислот и свободные желчные кислоты эмульгируют жиры (т.е. разбивают на мелкие капельки), чем облегчают их переваривание; превращают жирные кислоты в водорастворимые формы (что необходимо для всасывания как самих жирных кислот, так и жирорастворимых витаминов A, D, E и K); обладают антибактериальным действием.
Все питательные вещества, всасываемые в кровь из пищеварительного тракта, – продукты переваривания углеводов, белков и жиров, минералы и витамины – проходят через печень и в ней перерабатываются. При этом часть аминокислот (фрагментов белков) и часть жиров превращаются в углеводы, поэтому печень – крупнейшее «депо» гликогена в организме. В ней синтезируются белки плазмы крови – глобулины и альбумин, а также протекают реакции превращения аминокислот (дезаминирование и переаминирование). Дезаминирование – удаление азотсодержащих аминогрупп из аминокислот – позволяет использовать последние, например, для синтеза углеводов и жиров. Переаминирование – это перенос аминогруппы от аминокислоты на кетокислоту с образованием другой аминокислоты (см. МЕТАБОЛИЗМ). В печени синтезируются также кетоновые тела (продукты метаболизма жирных кислот) и холестерин.
Печень участвует в регуляции уровня глюкозы (сахара) в крови. Если этот уровень возрастает, клетки печени превращают глюкозу в гликоген (вещество, сходное с крахмалом) и депонируют его. Если же содержание глюкозы в крови падает ниже нормы, гликоген расщепляется и глюкоза поступает в кровоток. Кроме того, печень способна синтезировать глюкозу из других веществ, например аминокислот; этот процесс называется глюконеогенезом.
Еще одна функция печени – детоксикация. Лекарства и другие потенциально токсичные соединения могут превращаться в клетках печени в водорастворимую форму, что позволяет их выводить в составе желчи; они могут также подвергаться разрушению либо конъюгировать (соединяться) с другими веществами с образованием безвредных, легко выводящихся из организма продуктов. Некоторые вещества временно откладываются в клетках Купфера (специальных клетках, поглощающих чужеродные частицы) или в иных клетках печени. Клетки Купфера особенно эффективно удаляют и разрушают бактерии и другие инородные частицы. Благодаря им печень играет важную роль в иммунной защите организма. Обладая густой сетью кровеносных сосудов, печень служит также резервуаром крови (в ней постоянно находится около 0,5 л крови) и участвует в регуляции объема крови и кровотока в организме.
В целом печень выполняет более 500 различных функций, и ее деятельность пока не удается воспроизвести искусственным путем. Удаление этого органа неизбежно приводит к смерти в течение 1–5 дней. Однако у печени есть громадный внутренний резерв, она обладает удивительной способностью восстанавливаться после повреждений, поэтому человек и другие млекопитающие могут выжить даже после удаления 70% ткани печени.
Строение.
Сложная структура печени прекрасно приспособлена для выполнения ее уникальных функций. Доли состоят из мелких структурных единиц – долек. В печени человека их насчитывается около ста тысяч, каждая 1,5–2 мм длиной и 1–1,2 мм шириной. Долька состоит из печеночных клеток – гепатоцитов, расположенных вокруг центральной вены. Гепатоциты объединяются в слои толщиной в одну клетку – т.н. печеночные пластинки. Они радиально расходятся от центральной вены, ветвятся и соединяются друг с другом, формируя сложную систему стенок; узкие щели межу ними, наполненные кровью, известны под названием синусоидов. Синусоиды эквивалентны капиллярам; переходя один в другой, они образуют непрерывный лабиринт. Печеночные дольки снабжаются кровью от ветвей воротной вены и печеночной артерии, а образующаяся в дольках желчь поступает в систему канальцев, из них – в желчные протоки и выводится из печени.
Воротная вена печени и печеночная артерия обеспечивают печень необычным, двойным кровоснабжением. Обогащенная питательными веществами кровь из капилляров желудка, кишечника и нескольких других органов собирается в воротную вену, которая вместо того, чтобы нести кровь к сердцу, как большинство других вен, несет ее в печень. В дольках печени воротная вена распадается на сеть капилляров (синусоидов). Термин «воротная вена» указывает на необычное направление транспорта крови из капилляров одного органа в капилляры другого (сходную систему кровообращения имеют почки и гипофиз).
Второй источник кровоснабжения печени, печеночная артерия, несет обогащенную кислородом кровь от сердца к наружным поверхностям долек. Воротная вена обеспечивает 75–80%, а печеночная артерия 20–25% общего кровоснабжения печени. В целом за минуту через печень проходит около 1500 мл крови, т.е. четверть сердечного выброса. Кровь из обоих источников попадает в конечном итоге в синусоиды, где смешивается и идет к центральной вене. От центральной вены начинается отток крови к сердцу через долевые вены в печеночную (не путать с воротной веной печени).
Желчь секретируется клетками печени в мельчайшие канальцы между клетками – желчные капилляры. По внутренней системе канальцев и протоков она собирается в желчный проток. Часть желчи направляется прямо в общий желчный проток и изливается в тонкий кишечник, но бóльшая часть по пузырному протоку возвращается на хранение в желчный пузырь – небольшой мешочек с мышечными стенками, прикрепленный к печени. Когда пища поступает в кишечник, желчный пузырь сокращается и выбрасывает содержимое в общий желчный проток, открывающийся в двенадцатиперстную кишку. Печень человека производит около 600 мл желчи в сутки.
Портальная триада и ацинус.
Ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока расположены рядом, у наружной границы дольки и составляют портальную триаду. На периферии каждой дольки находится несколько таких портальных триад.
Функциональной единицей печени считается ацинус. Это – часть ткани, которая окружает портальную триаду и включает лимфатические сосуды, нервные волокна и прилегающие секторы двух или более долек. Один ацинус содержит около 20 печеночных клеток, расположенных между портальной триадой и центральной веной каждой дольки. В двумерном изображении простой ацинус выглядит как группа сосудов, окруженная прилегающими участками долек, а в трехмерном – похож на ягоду (acinus – лат. ягода), висящую на стебельке из кровеносных и желчных сосудов. Ацинус, микрососудистый каркас которого состоит из перечисленных выше кровеносных и лимфатических сосудов, синусоидов и нервов, является микроциркуляторной единицей печени.
Клетки печени
(гепатоциты) имеют форму многогранников, но основных функциональных поверхностей у них три: синусоидальная, обращенная в синусоидальный канал; канальцевая – участвующая в образовании стенки желчного капилляра (собственной стенки он не имеет); и межклеточная – непосредственно граничащая с соседними печеночными клетками.
Нарушения функции печени.
Поскольку печень обладает множеством функций, ее функциональные расстройства крайне разнообразны. При болезнях печени повышается нагрузка на орган и может повреждаться его структура. Процесс восстановления печеночной ткани, включающий регенерацию печеночных клеток (образование узлов регенерации), хорошо изучен. Обнаружено, в частности, что при циррозе печени происходит извращенная регенерация печеночной ткани с неправильным расположением сосудов, образующихся вокруг узлов клеток; в результате в органе нарушается кровоток, что приводит к прогрессированию заболевания.
Желтуха, проявляющаяся желтизной кожи, склер (белка глаз; здесь изменение цвета обычно наиболее заметно) и других тканей, – частый симптом при болезнях печени, отражающий накопление билирубина (красновато-желтого пигмента желчи) в тканях тела.
Печень животных.
Если у человека печень имеет 2 главные доли, то у других млекопитающих эти доли могут подразделяться на более мелкие, и есть виды, у которых печень состоит из 6 и даже 7 долей. У змей печень представлена одной удлиненной долей. Печень рыб относительно велика; у тех рыб, которые используют печеночный жир для увеличения плавучести, она представляет большую экономическую ценность вследствие значительного содержания жиров и витаминов.
Многие млекопитающие, например киты и лошади, и многие птицы, например голуби, лишены желчного пузыря; однако он имеется у всех пресмыкающихся, земноводных и большинства рыб, за исключением нескольких видов акул.
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология, т. 2. М., 1996
Физиология человека, под ред. Шмидта Р., Тевса Г., т. 3. М., 1996
Источник
