Группы растений по способу опылений

Опыление растений: описание, особенности, этапы и виды

В качестве конечной задачи типичного цветка выступает формирование плодов и семян. Для этого необходимо два процесса. Первым является опыление цветков растений . После него происходит собственно оплодотворение — появляются плоды и семена. Рассмотрим далее, какие существуют виды опыления растений .

Общие сведения

Опыление растений – этап , на котором осуществляется перенос мелких зерен с тычинок на рыльце. Оно тесно связано с другой стадией развития культур — формированием органа размножения. Учеными было установлено два вида опыления: аллогамия и автогамия. При этом первая может осуществляться двумя путями: гейтоногамией и ксеногамией.

Характеристики

Автогамия – опыление растений путем переноса зерен с тычинок на рыльце одного органа размножения. Другими словами, одна система самостоятельно осуществляет необходимый процесс. Аллогамия – перекрестный перенос зерен с тычинок одного органа на рыльце другого. Гейтоногамия предполагает опыление между цветками одной, а ксеногамия – разных особей. Первая генетически схожа с автогамией. В этом случае имеет место только перекомбинация гамет в одной особи. Как правило, такое опыление характерно для многоцветковых соцветий.

Самой благоприятной по своему генетическому эффекту считается ксеногамия. Такое опыление цветковых растений способствует увеличению возможностей перекомбинации генетических данных. Это, в свою очередь, обеспечивает повышение внутривидового разнообразия, последующей приспособительной эволюции. Между тем, автогамия обладает немаловажным значением для стабилизации видовых признаков.

Способы

Метод опыления зависит от агентов переноса зерен и структуры цветка. Аллогамия и автогамия могут осуществляться с помощью одних и тех же факторов. Ими, в частности, выступают ветер, животные, человек, вода. Наибольшим разнообразием отличаются способы при аллогамии. Выделяют следующие их группы:

1. Биологические – опыление растений осуществляется с помощью живых организмов. В этой группе выделяют несколько подгрупп. Классификация осуществляется в зависимости от переносчика. Так, осуществляется опыление растений насекомыми (энтомофилия), птицами (орнитофилия), летучими мышами (хироптерофилия). Существуют и другие способы – с помощью моллюсков, млекопитающих и пр. Однако они выявляются в природе достаточно редко.
2. Абиотические – опыление растений связано с влиянием небиологических факторов. В этой группе различают перенос зерен с помощью ветра (анемофилию), воды (гидрофилию).

Способы, которыми осуществляется опыление растений , считаются адаптациями к конкретным окружающим условиям. В генетическом плане они менее важны, чем типы.

Приспособление растений к опылению

Рассмотрим первую группу способов. В природе, как правило, встречается энтомофилия. Эволюция растений и переносчиков пыльцы проходила параллельно. Энтомофильные особи легко выделяются среди прочих. У растений и переносчиков есть взаимные приспособления. В некоторых случаях они настолько узкие, что культура не в состоянии самостоятельно существовать без своего агента (или наоборот). Насекомых привлекает:

Кроме этого, некоторые насекомые используют цветки как убежище. Например, они прячутся там ночью. Температура в цветке выше, чем у внешней среды, на несколько градусов. Существуют насекомые, которые сами размножаются в культурах. Например, осы-хальциды используют для этого цветки.

Орнитофилия

Опыление птицами наблюдается преимущественно в тропических районах. В редких случаях орнитофилия имеет место в субтропиках. К признакам цветков, привлекающих птиц, можно отнести:

1. Отсутствие запаха. У птиц достаточно слабое обоняние.
2. Венчик имеет в основном оранжевый или красный цвет. В редких случаях отмечается синяя или фиолетовая окраска. Стоит сказать, что птицы легко отличают эти цвета.
3. Большое количество слабоконцентрированного нектара.

Птицы зачастую не садятся на цветок, а опыляют, зависая рядом с ним.

Хироптерофилия

Летучие мыши опыляют преимущественно тропические кустарники и деревья. В редких случаях они участвуют в переносе зерен на травы. Летучие мыши опыляют цветки ночью. К признакам культур, которые привлекают этих животных, относят:

1. Наличие флуоресцентной белой или желто-зеленой окраски. Она также может быть коричневатой, в редких случаях фиолетовой.
2. Наличие специфического запаха. Он напоминает секреты и выделения мышей.
3. Цветки распускаются ночью либо вечером.
4. Крупные части свисают с ветвей на длинных цветоножках (баобаб) либо развиваются непосредственно на стволах деревьев (какао).

Анемофилия

Опыление приблизительно 20 % растений умеренной полосы осуществляется с помощью ветра. На открытых площадях (в степях, пустынях, полярных территориях) этот показатель значительно выше. Анемофильные культуры обладают следующими признаками:

1. Мелкие невзрачные цветки, имеющие желтоватый или зеленоватый оттенок, часто не имеющие околоцветника. Если же он присутствует, то представлен в форме пленок и чешуй.
2. Наличие многоцветковых соцветий. Такой «букет» может быть представлен повислой осью – сережкой.

Анемофильные культуры часто формируют большие скопления. Это значительно увеличивает шансы на опыление. В качестве примеров выступают березовые рощи, дубравы, заросли бамбука.

Гидрофилия

Такое опыление достаточно редко встречается в природе. Это обуславливается тем, что вода не является обычной средой обитания культур. У многих растений цветки находятся над поверхностью и опыляются преимущественно насекомыми либо с помощью ветра. К признакам гидрофильных культур можно отнести:

1. Цветки мелкие и невзрачные. Они развиваются поодиночке или собираются в небольшие «букеты».
2. Как правило, цветки однополые. В качестве примеров выступают валлиснерия, элодея.
3. В пыльниках стенка тонкая. В них отсутствует эндотеций. Часто пыльники имеют нитевидную форму. У некоторых культур они оплетают рыльце. Это способствует быстрому проникновению и прорастанию пыльцы.
4. В зернах нет экзины. Это обусловлено тем, что пыльца находится в воде и ей не требуется защита от высыхания.

Автогамия

У 75 % растений присутствуют обоеполые цветки. Это обеспечивает самостоятельный перенос зерен без внешних носителей. Автогамия нередко бывает случайной. Это имеет место особенно при неблагоприятных условиях для переносчиков.

Автогамия базируется на принципе «лучше самостоятельное опыление, чем вообще никакого». Такой тип переноса зерен известен у многих культур. Как правило, они развиваются в неблагоприятных условиях, на территориях, где сильно холодно (тундра, горы) или очень жарко (пустыня) и отсутствуют переносчики.

В природе, между тем, встречается и регулярная автогамия. Она постоянна и крайне важна для культур. К примеру, самоопыляются такие растения, как горох, арахис, пшеница, лен, хлопчатник и прочие.

Подтипы

Автогамия может быть:

1. Контактной. При движении тычиночных нитей пыльники непосредственно касаются рыльца. Такая автогамия характерна для копытня, седмичника.
2. Гравитационной. В этом случае пыльца попадает на рыльце с пыльников, располагающихся выше. При гравитационной автогамии, таким образом, действует сила тяжести. Это характерно для вересковых, грушанковых культур.

Клейстогамия обнаруживается в разных систематических группах культур (в некоторых злаках, например).

Источник

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ — Н. Л. Колясникова — 2017

РАЗДЕЛ 3. ТИПЫ ОПЫЛЕНИЯ

Опыление — процесс переноса пыльцы на рыльце пестика. Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. У покрытосеменных растений преобладает перекрестное опыление. Реже встречается самоопыление. Постоянное самоопыление считают тупиком эволюции, ведущим к деградации.

3.1 Самоопыление

При самоопылении пыльца одного растения попадает на рыльце пестика этого же растения. Этот тип свойственен только обоеполым цветкам.

Различают приспособления к самоопылению: автогамия, гетоногамия, клейстогамия.

Автогамия осуществляется по-разному: при прямом соприкосновении — контактная автогамия, при высыпании пыльцы и оседании под собственным весом — гравитационная автогамия, под действием ветра — ветроавтогамия, с помощью мелких насекомых — трипсоавтогамия. Контактная автогамия характерна для седмичника, майника, копытня, гравитационная описана у одноцветки, ветроавтогамия встречается у голубики.

Гейтоногамия — это соседственное опыление, когда пыльца с одного цветка соцветия прорастает на рыльце пестика другого цветка этого же соцветия. Оно может происходить в конце сезона цветения. Ей способствует ветер, животные, насекомые. Встречается данный способ опыления у видов сем. Астровые, Капустные. Растения с таким способом опыления характеризуются мелкими цветками в густых соцветиях.

Клейстогамия — опыление в закрытом цветке. Различают облигатную и факультативную клейстогамию. Клейстогамные цветки мельче по размерам, части цветка редуцированы. Лепестки рудиментарны или отсутствуют. Число тычинок уменьшено, пыльцевые зерна мельче. Примеры растений — фиалка удивительная, кислица обыкновенная (рис. 20, 21).

Рис. 20. Двойное оплодотворение в клейстогамных цветках кислицы обыкновенной: 1 — опустошенный пыльник клейстогамного цветка после прорастания пыльцевых трубок, остались оболочки пыльцевых зерен, пыльцевые трубки и дегенерировавшие пыльцевые зерна; 2 — проникновение пыльцевой трубки между клетками стенки

Рис. 21. Пыльцевые трубки в пыльнике клейстогамного цветка у фиалки кочкарной — 1; прорастание пыльцевых трубок через разрыв в стенке пыльника клейстогамного цветка у фиалки кочкарной — 2

Помимо клейстогамных цветков у этих растений образуются и хазмогамные цветки с открытым цветением. Факультативная клейстогамия не постоянна, возникает при определенных условиях. У них нет признаков редукции в цветке. Она связана с неблагоприятными факторами среды, встречается у ячменя, овса, пшеницы, ковыля и др.

3.2 Перекрестное опыление

При перекрестном опылении пыльца с цветков одного растения попадает на рыльца пестиков других растений данного вида.

Различают следующие приспособления к перекрестному опылению: двудомность, дихогамия, самонесовместимость, суточный ритм цветения.

Двудомность — разделение мужских и женских цветков по разным растениям одного вида. К двудомным видам относятся: облепиха, ива, тополь, осина, щавель, крапива, спаржа и др. Адаптивное значение разделения полов заключается в обеспечении перекрестного опыления и в дифференциации половых форм по экологическим нишам. По фенологии первыми зацветают мужские растения. Длительность цветения женских растений дольше. Тычиночные цветки крупнее пестичных. Число мужских цветков в соцветии и на растении в целом больше, чем женских.

Дихогамия — разновременное созревание пыльников и рылец. Это функциональная раздельнополость. Цветок выступает то в мужской, то в женской фазе. У разных видов встречаются разные типы: сначала мужская стадия — протерандрия, или сначала женская — протерогиния.

Протерандрия встречается часто. Широко представлена у растений класса двудольные. Иногда тычиночная и пестичная стадии четко разграничены по времени. Рыльца становятся восприимчивыми к пыльце, когда все тычинки данного цветка завяли.

Протерогиния встречается у растений класса однодольные и примитивных двудольных (сем. Лютиковые).

Самонесовместимость — это неспособность пыльцевых трубок прорастать в столбик на всю его длину и совершать оплодотворение. Гены, ответственные за самонесовместимость обозначаются S. Если пыльца и рыльце несут одинаковые аллели S-гена, то оплодотворение не происходит. Различают гетероморфную и гомоморфную самонесовместимость. Гетероморфная делится на ди- и тристилию. При гомоморфной самонесовместимости цветки одинаковы по строению. Гомоморфная самонесовместимость встречается чаще. Различают два генетических контроля: спорофитный и гамето- фитный. При спорофитной несовместимости способность пыльцы к прорастанию определяется генотипом спорофита, то есть растения, на котором идет образование микроспор. При спорофитном контроле подавление прорастания пыльцы происходит рано, уже на рыльце. Поверхность рылец сухая, покрыта пелликулой. Столбик закрытый. Пыльцевые зерна трехядерные. Это тип самонесовместимости встречается у растений сем. Астровые, Капустные, Гвоздичные и др.

При гаметофитной несовместимости способность к прорастанию пыльцы определяется ее генотипом (то есть генотипом самого гаметофита) (рис. 22).

Рис. 22. Рост пыльцевых трубок и оплодотворение при гаметофитной несовместимости

При гаметофитном контроле пыльцевые трубки сначала растут быстро, затем рост их тормозится и прекращается. Рыльца влажные, столбик — открытый. Пыльцевые зерна двуядерные. Гаметофитная самонесовместимость отмечена у растений сем. Бобовые, Лилейные, Розоцветные, Пасленовые и др.

Дистилия — разностолбчатость. Впервые описана у примулы. Встречаются два типа цветков: длинностолбчатые и короткостолбчатые. Для них характерен диморфизм пыльцы: у короткостолбчатых растений пыльца крупнее, сосочки рыльца короче. Легитимным (законным) является опыление пыльцой с коротких тычинок на рыльце короткого столбика и, наоборот, пыльцой с длинных тычинок на рыльце длинного пестика. Также дистилия детально изучена у гречихи (рис. 23).

Рис. 23. Дистилия у гречихи: а — короткостолбчатая; б — длинностолбчатая форма

При тристилии (дербенник) три типа цветков — короткие столбики и длинные и средние тычинки, средние столбики и длинные и короткие тычинки, длинные пестики и средние и короткие тычинки.

Дистилия контролируется одним супергеном: генотип растений с короткостолбчатыми цветками SS и Ss, а растений с длинностолбчатыми цветками — ss. Между цветками одного морфотипа само- и перекрестное оплодотворение не осуществляется (иллегитимный вариант опыления), но оно возможно между растениями разных морфотипов (легитимный вариант опыления). При тристилии генетическое строение различных форм основано на двух локусах М и S: длинностолбчатые цветки: mmss, среднестолбчатые: Мmss или ММss,короткостолбчатые: МmSs, mmSs, ММSs, ММSS, mmSS.

Псевдосовместимость. У многих растений появление псевдосовместимости связано с искусственным опылением. На уровень псевдосовместимости влияют свет, температура, влажность. Существует псевдосовместимость «конца сезона», или при опылении бутонов, при удалении верхушки столбика, при использовании растительных гормонов.

Суточный ритм цветения. Большинство цветков реагируют на смену дня и ночи. Некоторые цветки открываются и закрываются несколько раз. Другие распускаются лишь один раз. В зависимости от приуроченности раскрывания цветков к определенному суточному периоду различают растения с утренним (одуванчик), дневным (люцерна), вечерним (матиолла), ночным (тропические растения), круглосуточным (брусника) и порционным взрывчатым (сем. Мятликовые) цветением. Суточный ритм распускания цветков рассматривается рядом ученых как проявление биоритмов.

Методика наблюдений за суточным ходом цветения растений предложена А.Н. Пономаревым. Суточную динамику распускания цветков определяют в 50 соцветиях исследуемого вида в течение суток в трехкратной повторности. Через каждые два часа подсчитывается число вновь распустившихся цветков. При этом необходимо регистрировать температуру и относительную влажность воздуха (рис. 24).

Рис. 24. Суточный ход распускания цветков Astragalus onobrychis 30.06.1992 г.: температура, °С, — влажность, — число цветков

Различают два способа перекрестного опыления: биотическое и абиотическое.

Биотическое опыление. Опыление первоначально осуществлялось жуками. Они питались пыльцой. Затем с появлением нектарников главными опылителями стали перепончатокрылые, двукрылые, чешуекрылые. Таким образом, пыльца и нектар стали первичными аттрактантами. Пыльца содержит белки, жиры, углеводы, ферменты, витамины. У энтомофильных растений в пыльцевых зернах больше жиров и белка, у анемофильных — углеводов. Пыльца относительно долговечна. Нектар — это водный раствор сахаров: фруктозы, сахарозы и др. Также нектар включает аминокислоты, белки, органические кислоты, витамины и др. Концентрация сахара достигает 74% (у конского каштана). Выделение нектара зависит от времени дня, возраста и стадии развития цветка. Нектарники встречаются на разных органах цветка — на чашелистике, лепестках, цветоложе, тычиночных нитях.

Для привлечения опылителей помимо пищи служат вторичные аттрактанты: окраска и запах. Окраска обусловлена пигментами: флавоноидами, каротиноидами, антоцианом, антофеином. Часто окраска неоднородна, имеет узор или рисунок. Он служит указателем пути к нектару. У некоторых растений в течение жизни наблюдается изменение окраски, что связано с изменением рН клеточного сока вакуолей в клетках лепестков после осуществившегося оплодотворения. Например, у медуницы цветки сперва розово-пурпурные, затем — синие. Это сигнал для опылителей, что пыльцы нет.

Существует предпочтение окраски для разных опылителей. Пчелы не различают красный цвет, но восприимчивы к ультрафиолету. При одновременном цветении растений с синими и желтыми венчиками, пчелы в первую очередь опыляют синие цветки. В географическом плане тоже есть дифференциация по окраске. В тропиках преобладают красные цветки, в высокогорьях — белые. Желтые цветки — в пустынях и в Приполярье. Синие цветки — на равнинах в умеренном климате.

Аромат энтомофильных цветков разнообразен. Различают более 500 запахов. Изредка это трупный запах гниения у аронников, рафлезий. Иногда запах обусловлен аминами (боярышник, рябина). Чаще запах связан с эфирными маслами. Источник запаха — лепестки, тычинки, стаминодии, нектарники, пыльца. Интенсивность запаха колеблется и достигает максимума в определенное время суток. Например, петуния — ночью, клевер — днем.

Характеристика способов биотического опыления представлена в таблице 4.

Источник