Гибридизация (биология)
Гибридизация — процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке.
Может осуществляться в пределах одного вида (внутривидовая гибридизация) и между разными систематическими группами (отдалённая гибридизация, при которой происходит объединение разных геномов). Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис, выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов. При отдалённой гибридизации гибриды часто стерильны.
Содержание
Происхождение видов путем гибридизации
При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться вегетативным путем.
Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений [1].
Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб [2]. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.
Гибридное видообразование у растений
Под гибридным видообразованием обычно подразумевают возникновение в потомстве от естественного гибрида новой линии, размножающейся в чистоте и изолированной от родительских видов и от своих сибсов в гибридной популяции. Эта новая линия должна преодолеть гибридную стерильность, и разрушение гибридов.
Рекомбинационное видообразование
Его можно определить как возникновение в потомстве видового гибрида с хромосомной стерильностью нового структурно-гомозиготного рекомбинанта, плодовитого при скрещиваниях с особями своей линии, но изолированного от других линий и от родительского вида преградой, создаваемой хромосомной стерильностью.
Если число независимых транслокаций больше, то хромосомная стерильность, создающая преграды вокруг новых гомозиготных рекомбинантов, усиливается, и новая линия становится более изолированной.
Процесс рекомбинационного видообразования был обнаружен среди потомков экспериментальных гибридов представителей рода табак, у некоторых злаков и других растений. Его роль в природе остается неясной. Вероятно, такое видообразование происходит время от времени, но реже, чем аллополиплоидия.
Гибридное видообразование при участии внешних преград
В некоторых группах растений межвидовые гибриды плодовиты и изоляция между видами обеспечивается главным образом внешними преградами. Экологическая и сезонная изоляция, а также изоляция, обусловленная строением цветка, — главные преграды, разделяющие виды. Морфологические, физиологические и поведенческие различия между видами, ведущие к возникновению таких преград, находятся, под контролем генов. У потомков естественных межвидовых гибридов, если они появляются, происходит расщепление по генным различиям и по соответствующим признакам, определяющим внешнюю изоляцию. Это создаёт возможность для возникновения продуктов межвидовой рекомбинации с новыми сочетаниями признаков, закладывающих основу новых, внешне изолированных субпопуляций. Если внешняя изоляция сохраняется и в дальнейшем, то из этих субпопуляций могут возникнуть новые виды гибридного происхождения.
Вероятные примеры гибридного видообразования описаны для нескольких групп растений (Амаранта, Кипрея, Alsophila, Nephelea и в других родах) [1] .
В селекции
В селекции растений наиболее распространён метод гибридизации форм или сортов в пределах одного вида. С помощью этого метода создано большинство современных сортов сельскохозяйственных растений. Отдалённая гибридизация — более сложный и трудоёмкий метод получения гибридов. Основное препятствие получения отдалённых гибридов — несовместимость половых клеток скрещиваемых пар и стерильность гибридов первого и последующих поколений. Использование полиплоидии и возвратного скрещивания (беккросс) в отдельных случаях позволяет преодолеть нескрещиваемость пар и стерильность гибридов.
Гибридизация ДНК
Методы гибридизации ДНК состоят в смешивании одноцепочечных фрагментов ДНК, полученных от двух разных видов. Доля в смеси общей ДНК, которая воссоединяется, образуя двухцепочечные спирали, и скорость воссоединения служат мерами степени генетического родства между данными видами. Этот метод широко применяется зоологами, ботаниками и другими исследователями [1] .
Источник
Тема 3 Создание исходного материала методом гибридизации – 2 ч
Тема 3 Создание исходного материала методом гибридизации – 2 ч
1 Понятие о гибридизации
2 Внутривидовая гибридизация.
2.1 Подбор родительских форм для скрещивания
2.2 Типы скрещиваний
3 Отдаленная гибридизация
4 Способы получения жизнеспособных отдаленных гибридов
Понятие о гибридизации
Гибридизация — это скрещивание между собой двух или большего числа разных родительских форм. В результате ее получается новые организмы — гибриды.
Гибриды — организмы, которые получаются в результате искусственного или естественного скрещивания и объединяющие свойства и признаки разных особей.
Гибридизация делится на:
— внутривидовую — если скрещивающиеся особи принадлежат к одному виду;
— межвидовую и межродовую — еслискрещивающиеся особи принадлежат к разным видам или родам.
Гибридизация делится также на:
— искусственную;
— естественную (спонтанную). Она широко распространена в природе. Происходит не только между особями одного сорта, разновидности или вида, но и между растениями различных видов и родов. Так, при близком произрастании может происходить во время цветения скрещивание разных сортов мягкой яровой пшеницы, яровой пшеницы с озимой, кормовой свеклы с сахарной (из-за этого вырождение сорта), тыквы с кабачками и цукиниями (вырождение сорта) и т.д.
Гибридизация – это не простое арифметическое суммирование признаков и свойств растений. Основой формообразования при использовании метода гибридизации являются перекомбинация генов и трансгрессии. Родительские организмы передают своему потомству не признаки, а гены, на основе которых в каждом поколении гибридов признаки, контролируемые этими генами, развиваются вновь.
Например, При скрещивании двух сортов пшеницы, имеющих среднюю длину колоса, в гибридном потомстве часто обнаруживаются растения с большей или меньшей его длиной. Это новообразование связано с трансгрессией,т.е.суммирующим действием полимерных генов, определяющих длину колоса. При трансгрессии происходит объединение в гибриде генотипов, дополняющих друг друга ( рис. 2 и 3).
Трансгрессии возникают в тех случаях, когда одна или обе родительские формы, имея одновременно и доминантные и рецессивные аллели, контролирующие развитие какого-либо количественного (полигенного) признака, не обладают крайней степенью его выражения. В такой генетической системе при расщеплении могут появляться гибриды с крайними фенотипическими выражениями определенных признаков.
Внутривидовая гибридизация —это основой метод создания исходного материала, ее формообразовательные возможности очень велики.
Внутривидовая гибридизация
Типы скрещиваний
Гибридизация растений осуществляется путем скрещивания. В практической селекции применяют различные типы скрещиваний.
Условия, влияющие на выбор типов скрещивания:
· биологическими особенностями культуры, с которой ведется селекция;
· характером исходного материала;
· требованиями, предъявляемыми к будущему сорту и т.д.
Основные типы скрещиваний, применяемых в современной селекции, можно представить в виде следующей схемы:
Простые скрещивания.Простыми называются скрещивания между двумя родительскими формами, производимые однократно. Если одну из них обозначить А, а другую Б, то простое скрещивание между ними можно представить в виде формулы А х Б. Разновидность парных скрещиваний составляют реципрокные (взаимные) скрещивания. Их можно представить в виде формулы А х Б, и Б х А. Реципрокные скрещивания применяются в двух случаях:
1) когда наследование какого-либо важного хозяйственно-биологического свойства связано с цитоплазмой; например, иногда при скрещивании двух сортов озимой пшеницы, из которой один имеет более высокую морозостойкость, гибриды наследуют это свойство сильнее в том случае, если морозостойкий сорт используют в качестве материнской формы;
2) когда наблюдается различная завязываемость семян в зависимости от того, в качестве материнской или отцовской формы берется тот или иной сорт.
Ядерный материал и при прямом и при обратном скрещивании родительские формы передают поровну, цитоплазма же передается гибридам только по материнской линии. При реципрокных скрещиваниях в одних случаях слияние цитоплазмы материнской формы может быть очень существенным, в других оно не проявляется.
Сложные скрещивания — скрещивания, в которых используют более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно скрещивают с одной из них. Сложные скрещивания делятся на: ступенчатые и возвратные.
Ступенчатые скрещивания применяют, когда необходимо последовательно объединить в гибридном потомстве наследственность нескольких родительских форм. Его можно представить в виде следующих примерных простейших формул:
1) [ (А х Б) х В] х Г (четыре родительские формы)
2) [ (А х Б) х (В х Г)] х Д (пять родительских форм)
В первом случае гибрид, полученный от скрещивания двух родительских форм А и Б, дополнительно скрещивают с формой В, а затем с формой Г; во втором случае сначала скрещивают между собой попарно сорта А и Б, В и Г, а потом их гибридное потомство скрещивают между собой, а затем с формой Д. В обоих случаях скрещивания осуществляются последовательно, ступенчато.
Ступенчатая гибридизация очень широко применяется в современной селекции. Переход к ней от парной гибридизации был вызван повышением требований к сортам сельскохозяйственных культур, так как скрещивание двух родительских форм, как правило, не обеспечивает получения сорта с нужными качествами. Для формирования нового сорта требуется участие 4-5, а иногда и большего числа исходных форм.
Метод сложной ступенчатой гибридизации был впервые разработан и успешно применении Шехурдиным А.П. Таким путем был создан сорт яровой пшеницы Саратовская 29 (рис.)
Белотурка х Полтавка
Лютесценс 91 х Сарроза
Альбидум 24 х Лютесценс 55/11
Селекционная практика показывает, что метод сложной ступенчатой гибридизации имеет огромные неисчерпаемые возможности для формообразования.
Возвратными называют скрещивания, при которых гибрид повторно скрещивают с одной из родительских форм. Их применяют в двух случаях:
1. Для преодоления бесплодия гибридов первого поколения при отдаленной гибридизации; такое скрещивание можно представить в виде формулы (А х Б) Х Б.
2. Для усиления в гибридном потомстве желаемых свойств одной из родительских форм. Формула такого скрещивания:
А х Б → АБ х Б → АББ х Б → АБББ х Б →АББББ х Б и т.д.
Во втором случае возвратные скрещивания называют насыщающие насыщающими. Смысл этого названия состоит в том, что в ряду поколений гибридное потомство последовательно дополняется насыщается ядерным наследственным материалом отцовской формы. Цитоплазма при этом у всех поколений гибридов остается материнская.
Гибриды первого поколения имеют равное количество материнского и отцовского ядерного материала, в дальнейших поколениях удельный вес последнего непрерывно нарастает.
Каждое последующее скрещивание гибридного потомства с отцовской формой называется беккроссом. В результате первого беккросса количество отцовского ядерного материала увеличивается до 75 %, после шестого оно равно 99,2 %, т.е. происходит почти полное поглощение материнской наследственности отцовской. Гибридное потомство насыщающих скрещиваний после шестого беккросса обычно размножают и отбирают из него лучшие линии – высокоурожайные и устойчивые к заболеваниям.
Используя насыщающие скрещивания, удается совмещать в гибридном организме цитоплазму одного сорта и ядерное вещество другого. Этот прием очень широко применяется в настоящее время при использовании ЦМС (цитоплазматической мужской стерильности) в селекции гетерозисных гибридов кукурузы, сорго и других культур, а также для создания односемянных сортов сахарной свеклы.
Конвергентные скрещивания.
Одной из разновидностей возвратных скрещиваний являются конвергентные скрещивания (от лат. Convergere – приближаться, сходиться). При насыщающих скрещиваниях гены одной родительской формы почти полностью, за исключением отдельных из них вытесняются у гибридов генами другой. В ряде случаев это не нужно, а, наоборот, требуется обеспечить более или менее равномерное сочетание в гибридном потомстве признаков и свойств обеих родительских форм. Для этого проводят две серии возвратных скрещиваний. Гибриды первого поколения скрещивают в двух направлениях: одни – с отцовской формой, другие – с материнской. После 3-4 таких повторных скрещиваний получают две сближенные (конвергентные) линии, их скрещивают между собой, размножают и в полученном гибридном потомстве ведут отбор лучших растений на ценные признаки и свойства, как при обычно насыщающем скрещивании.
В беккроссах от скрещивания с материнским сортом А отбор ведут главным образом по признакам, свойственным отцовскому сорту Б и, наоборот, в других беккроссах отбор ведут преимущественно по признакам материнского сорта А.
Схематически конвергентные скрещивания можно представить так:
| 1-й год | Скрещивание родительских форм | А х Б |
| 2-й | 1-й беккросс | АБ х А х АБ х Б |
| 3-й | 2-й беккросс | АБА х А х АББ х Б |
| 4-й | 3-й беккросс | АБАА х А х АБББ х Б |
| 5-й | Завершающее скрещивание | АБААА х АББББ |
| 6-й | Размножение гибридов конвергентных линий | |
| 7-й | Отбор лучших элитных растений |
Опыление
Через 1-3 дня, когда цветки в изоляторе распустятся, их опыляют заранее заготовленной пыльцой подобранных сортов. Чем больше пыльцы нанесено на рыльце пестика, тем лучше происходит оплодотворение и образование ягод.
После опыления на опыленное соцветия снова надевают изолятор (вату). На кисть вешают этикетку из вощеной бумаги, подписанную только простым карандашом (пишут номер комбинации, название материнского сорта, дату опыления и фамилию лица, проводившего ее).
*Продолжительность восприимчивости рылец колеблется от 3 до 10 дней и сильно зависит от метрологических условий.
**Лучше время для проведения опыления – ранние утренние часы, когда рыльце наиболее восприимчиво к пыльце и когда обеспечивается наилучшее ее прорастание.
Техника скрещивания других полевых культур имеет некоторые особенности, но в принципе она мало отличается от описанной.
Кастрация и в особенности опыление растений – очень трудоемкие и малопроизводительные процессы. Даже работник, хорошо освоивший технику скрещивании, за один рабочий день обычно кастрирует не более 60-80 колосьев и опыляет 30-40 колосьев. Для повышения производительности труда и получения большей результативности скрещиваний селекционно-опытные учреждения разработали ряд приемов, позволяющих совершенствовать технику искусственного опыления растений.
В КНИИСХ разработан и широко применяется во многих селекциях групповой способ опыления. Сущность его состоит в следующем. Пять-шесть кастрированных колосьев материнского сорта заключают в один общий изолятор размером 20 
35 см, в который через 3-5 дней вводят вставленные в бутылку или банку с водой колосья отцовского сорта (по полтора-два колоса на каждый кастрированный колос). Колосья сорта-опылителя берут с созревшими желтыми пыльниками в момент начала растрескивания отдельных из них. Их ставят под изолятор несколько выше колосьев материнского сорта и перемешивают с ними, что обеспечивает хорошее переопыление. Групповой способ по сравнению с обычным, описанным выше, позволяет повысить производительность труда при проведении опыления растений более чем в 10 раз, а количество завязавшихся зерен увеличивается при этом в 3-4 раза.
В некоторых институтах применяют опыление методом сближения скрещиваемых растений. Заранее подобранные родительские формы высевают смежными рядками.
Кастрированные колосья материнского сорта помещают под общий изолятор с колосьями рядом растущего отцовского сорта-опылителя. Результативность оплодотворения и производительности этого способа еще выше, чем группового. Но он имеет и недостатки. Применение его затрудняется в том случае, если скрещиваемые сорта значительно различаются по продолжительности вегетационного периода или когда растения материнского сорта выше растений отцовского сорта. Кроме того, применение этого способа предполагает заблаговременный подбор родительских пар.
В Мексиканском международном селекционном центре (СММИТ) при гибридизации пшеницы применяют так называемые твел-метод (twirl method). Кастрацию колосьев материнской формы проводят обычным способом, но колосковые и цветковые чешуи обрезают очень низко- почти над самой рыльцем пестика. На кастрированный колос надевают прозрачный пергаментный изолятор и закрепляют его снизу канцелярской скрепкой. Колосья отцовской формы, отбираемые от расчета по одному на каждый колос кастрированного материнского растения, ставят на 4-5 часов в банку с водой. Затем у них для ускорения созревания пыльников также низко обрезают колосковые и цветковые чешуи. Появление в колосе пыльников из нескольких цветков указывает на готовность пыльцы к опылению. Начиная опыление, отрезают верхнею часть изолятора, осторожно вводят в него колос отцовской формы и несколько раз энергично вращают его. Отсюда и название этого метода (twirl — вращать, вертеть). После опыления верхнюю часть изолятора закрепляют канцелярской скрепкой. Этот метод очень производителен. Обычно работник за один час может опылить до 50 колосьев при 90-95%-ной удаче.
Кодирование гибридных комбинаций и запись результатов скрещиваний производят по определенной форме в книге, называемой «Журнал скрещиваний».
Тема 3 Создание исходного материала методом гибридизации – 2 ч
1 Понятие о гибридизации
2 Внутривидовая гибридизация.
2.1 Подбор родительских форм для скрещивания
2.2 Типы скрещиваний
3 Отдаленная гибридизация
4 Способы получения жизнеспособных отдаленных гибридов
Понятие о гибридизации
Гибридизация — это скрещивание между собой двух или большего числа разных родительских форм. В результате ее получается новые организмы — гибриды.
Гибриды — организмы, которые получаются в результате искусственного или естественного скрещивания и объединяющие свойства и признаки разных особей.
Гибридизация делится на:
— внутривидовую — если скрещивающиеся особи принадлежат к одному виду;
— межвидовую и межродовую — еслискрещивающиеся особи принадлежат к разным видам или родам.
Гибридизация делится также на:
— искусственную;
— естественную (спонтанную). Она широко распространена в природе. Происходит не только между особями одного сорта, разновидности или вида, но и между растениями различных видов и родов. Так, при близком произрастании может происходить во время цветения скрещивание разных сортов мягкой яровой пшеницы, яровой пшеницы с озимой, кормовой свеклы с сахарной (из-за этого вырождение сорта), тыквы с кабачками и цукиниями (вырождение сорта) и т.д.
Гибридизация – это не простое арифметическое суммирование признаков и свойств растений. Основой формообразования при использовании метода гибридизации являются перекомбинация генов и трансгрессии. Родительские организмы передают своему потомству не признаки, а гены, на основе которых в каждом поколении гибридов признаки, контролируемые этими генами, развиваются вновь.
Например, При скрещивании двух сортов пшеницы, имеющих среднюю длину колоса, в гибридном потомстве часто обнаруживаются растения с большей или меньшей его длиной. Это новообразование связано с трансгрессией,т.е.суммирующим действием полимерных генов, определяющих длину колоса. При трансгрессии происходит объединение в гибриде генотипов, дополняющих друг друга ( рис. 2 и 3).
Трансгрессии возникают в тех случаях, когда одна или обе родительские формы, имея одновременно и доминантные и рецессивные аллели, контролирующие развитие какого-либо количественного (полигенного) признака, не обладают крайней степенью его выражения. В такой генетической системе при расщеплении могут появляться гибриды с крайними фенотипическими выражениями определенных признаков.
Внутривидовая гибридизация —это основой метод создания исходного материала, ее формообразовательные возможности очень велики.
Внутривидовая гибридизация
Источник
