- Гаструляция. Способы образования эктодермы, энтодермы и мезодермы.
- Эмбриональное развитие
- Эмбриология
- Эмбриология: стадия оплодотворения и образования зиготы
- Эмбриология: стадия дробления и образования бластоцисты
- Образование бластулы
- Эмбриология: стадия гаструляции
- Эмбриология: стадия гистогенеза и органогенеза внезародышевых и зародышевых органов
Гаструляция. Способы образования эктодермы, энтодермы и мезодермы.
Однослойный зародыш (бластула) превращается в многослойный двух- или трехслойный, называемый гаструлой.
У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок — эктодерму — и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри —гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции.
У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе.
Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.
Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.
Деламинация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.
Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.
В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.
Способы образования мезодермы:
Телобластический – вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по крупной клетке — телобласту. Они мигрируют внутрь, в результате размножения телобластов, отделяющих от себя мелкие клетки, формируется мезодерма (первичноротые)
Энтероцентральный – с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания — карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку — мезодерме.
Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга. На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома.
Источник
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
После того, как произошло оплодотворение — слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum — ягода тутового дерева) — клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).
Бластуляция
Бластуляция — заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.
После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри — бластула (греч. blastos — зачаток).
Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость — бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь — происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется — гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду — первичный рот (бластопор).
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος — наружный).
Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок — мезодерма (греч. μέσος — средний).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции — закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.
Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма — окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Эктодерма (греч. ἔκτος — наружный) — наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.
Мезодерма (греч. μέσος — средний) — средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).
Энтодерма (греч. entós — «внутренний») — внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
Анамнии, или низшие позвоночные — группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа — аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Амниоты — группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
Развитие плода происходит в мышечном органе — матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту — «детское место» — орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой — кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.
Соединяет плаценту и плод особый орган — пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Эмбриология
Эмбриология человека – это направление науки, занимающееся изучением развития зародыша, то есть организма на ранних стадиях развития до рождения. Знания в области эмбриологии человека необходимы всем врачам, особенно работающим в направлении педиатрии и акушерства.
Знания эмбриологии оказывают помощь при диагностике нарушений в системе мать-плод, выявлении болезней детей после рождения, а также выявлении причин уродств.
На сегодняшний день знания в сфере эмбриологии применяют для выявления и ликвидации причин бесплодия, разработки противозачаточных препаратов, трансплантации фетальных органов. Приобрели актуальность проблемы трансплантации зародыша в матку, экстракорпорального оплодотворения и культивирования яйцеклеток.
Эмбриология изучает несколько стадий развития зародыша:
- оплодотворение с дальнейшим образованием зиготы;
- дробление и образование бластоцисты;
- гаструляцию – процесс образования зародышевых листов и осевых органов;
- органогенез и гистогенез внезародышевых и зародышевых органов;
- системогенез.
Внутриутробное развитие делится на три основных периода:
- начальный – первая неделя;
- зародышевый – вторая-восьмая недели;
- плодный – начинается с девятой недели и завершается рождением ребенка.
В среднем внутриутробное развитие человека продолжается 280 суток.
Эмбриология: стадия оплодотворения и образования зиготы
Оплодотворение – процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого восстанавливается диплоидный набор хромосом и возникает новая клетка – оплодотворенная яйцеклетка (зигота). Для возможности оплодотворения концентрация в эякуляте сперматозоидов должна соответствовать 20-200 млн/мл, а их общее количество – 150 млн/мл.
Процесс оплодотворения состоит из трех фаз:
- дистантного взаимодействия и сближения гамет;
- контактного взаимодействия с активацией яйцеклетки;
- проникновения сперматозоида в яйцеклетку с последующей сингамией (слиянием).
Дистантное взаимодействие обеспечивает хемотаксис — совокупность специфических факторов, отвечающих за повышение вероятности встречи мужских и женских половых клеток. В этом процессе важную роль играют вырабатываемые половыми клетками химические вещества.
Сразу после эякуляции происходит процесс капацитации – сперматозоиды под воздействием секрета женских половых путей приобретают оплодотворяющую способность. На механизм капацитации большое влияние оказывают гормональные факторы (например, прогестерон), активизирующие секрецию маточных труб.
Оплодотворение происходит в маточных трубах, ему предшествует осеменение, обусловленное хемотаксисом.
При контактном взаимодействии сперматозоиды приближаются к яйцеклетке, а затем вступают в контакт с ее оболочкой.
Далее происходит процесс проникновения головки и хвоста спермия в овоплазму. На периферии овоплазмы образуется оболочка оплодотворения.
В организме женщины в течение 12 часов после сближения мужского и женского пронуклеусов образуется одноклеточный зародыш – зигота.
Эмбриология: стадия дробления и образования бластоцисты
Дробление – это последовательный процесс деления зиготы без роста бластомеров. У человека дробление полное, асинхронное и неравномерное.
После первого дробления в организме женщины образуются два бластомера. Один из бластомеров обладает более крупными размерами и темной окраской, второй – светлый и более мелкий.
Из крупного бластомера происходит образование зародыша и большинства провизорных органов: плодной части плаценты и соединительной ткани хориона, желточного мешка, амниона, аллантоиса. Из второго бластомера развивается трофобласт.
Образование бластулы
Мелкие клетки в процессе дробления делятся быстрее крупных и обрастают их снаружи. Таким образом, образуется морула – скопление клеток. Внутри нее расположены крупные клетки, названные эмбриобластом, а снаружи мелкие клетки, названные трофобластом.
В ходе деления клеток морула увеличивается в размерах, клетками зародыша начинает секретироваться жидкость и накапливаться под трофобластом.
В дальнейшем объем жидкости увеличивается, образуется полость внутри зародыша, наполненная такой жидкостью, эмбриобласт оттесняется к периферии и прилипает к трофобласту. Образуется бластоциста.
Трофобласт образует выросты – ворсинки, вследствие чего поверхность бластулы неровная. Трофобласт – это первый провизорный орган, образующийся у зародыша. В дальнейшем трофобласт войдет в состав плаценты. Посредством трофобласта происходит имплантация зародыша в слизистую оболочку матки.
Эмбриология: стадия гаструляции
В результате перемещения клеток после образования бластулы образуется гаструла – двуслойный зародыш. Процесс образования гаструлы назван гаструляцией.
В процессе гаструляции происходит интенсивное перемещение клеток – будущие зачатки тканей перемещаются в соответствии с планом структурной организации будущего полноценного организма.
На стадии гаструляции зародыш состоит из зародышевых листков — разделенных пластов клеток. Наружный слой – эктодерма, внутренний – энтодерма. У позвоночных животных образуется третий слой (средний) – мезодерма.
Из эктодермы развиваются:
- эпителий кожи;
- нервная система;
- эмаль зубов;
- органы чувств.
Из энтодермы развиваются:
- эпителий легких;
- пищеварительные железы;
- эпителий средней кишки.
Из мезодермы развиваются:
- кровеносная система;
- соединительная и мышечная ткани;
- половые железы;
- почки и др.
Выделяют несколько способов гаструляции:
- инвагинация – осуществляется путем втягивания в бластоцель стенки бластулы;
- деляминация – в эпителиальный пласт эктодермы преобразуются клетки, располагающиеся снаружи, а оставшиеся формируют энтодерму. Деляминация характерна для кишечнополостных;
- эпиболия – обрастание клетками при неполном дроблении внутренней массы желтка или обрастание клеток другими быстро делящимися клетками;
- иммиграция – миграция внутрь бластоцеля части клеток стенки бластулы;
- инволюция – вворачивание наружного пласта клеток, увеличивающего в размерах, внутрь зародыша.
Эмбриология: стадия гистогенеза и органогенеза внезародышевых и зародышевых органов
Органогенез – совокупность процессов, приводящих к формированию зачатков органов и их последующей дифференциации в процессе эмбрионального развития.
В органогенезе выделяют:
- нейруляцию – процесс образования нейрулы. В нейруле закладывается мезодерма, состоящая, в свою очередь, из зародышевых листков и осевого комплекса органов – хорды, нервной трубки и кишки. Клетки комплекса органов влияют друг на друга. Такое влияние носит название эмбриональной индукции.
- гистогенез – ряд процессов, обеспечивающих образование и восстановление тканей в ходе онтогенеза.
На сегодняшний день эмбриология стала одним из важнейших направлений науки. В медицине ее применение не ограничивается областью гистологии и анатомии. Эмбриология имеет важное значение в развитии профилактической медицины, направленной на разработку и тестирование новых медицинских препаратов, борьбу с наследственными заболеваниями. Эмбриология имеет большие перспективы, связанные с развитием генетики и ряда других наук.
Также эмбриология тесно связана с ЭКО, так как эмбриологический период является одним из важнейших этапов программы экстракорпорального оплодотворения.
Клиническая эмбриология изучает причины нарушений эмбрионального развития, механизмы развития уродств, а также способы влияния на эмбриогенез.
Разработки в области ЭКО стали возможными благодаря использованию высокотехнологической медицины и развитию клинической эмбриологии. Исход экстракорпорального оплодотворения в большой степени зависит от знаний и опыта специалиста-эмбриолога.
Источник