Фитофтора по способу питания

Что такое фитофтора?

Фитофтороз – одна из самых известных болезней растений. О его существовании знают даже те, кому доводилось выращивать только пластиковый кактус в горшке перед монитором. Именно фитофторе мы обязаны многими событиями мировой истории, но об этом ниже.

Фитофтора в основном поражает растения семейства Пасленовые – томат, картофель, перец, баклажан, табак и т.п. Для этих культур она очень опасна: при благоприятных условиях болезнь может полностью уничтожить урожай помидоров, картофеля и баклажана. Помимо Пасленовых, инфекция может развиваться на гречихе, клещевине и садовой землянике (клубнике).

История

В Европе и США фитофтороз был практически неизвестен до 1840-х годов, а потом почти одновременно появился и тут, и там. Волна эпифитотий была настолько разрушительной, что во многих странах Европы начался голод. Особенно досталось Ирландии, в которой картофель был к тому времени одним из важнейших продуктов. Фитофтора практически полностью уничтожала урожай картофеля ежегодно с 1845 по 1849 годы. Несмотря на помощь правительства и многочисленных благотворителей, сотни тысяч ирландцев оказались буквально на грани выживания. Этот эпизод получил название Великого голода или Ирландского картофельного голода.

В период Великого голода размера ирландской эмиграции в Великобританию и США выросли в десятки раз. По некоторым данным, доля эмигрантов из Ирландии среди населения городов Восточного побережья США достигла 25%. Это приводило к многочисленным конфликтам. Одному из них посвящен фильм Мартина Скорсезе «Банды Нью-Йорка». И виной всему была фитофтора, которую вызывает… даже не совсем гриб.

Возбудитель фитофторы

Возбудитель фитофтороза – микроорганизм Phytophtora infestans. Раньше он считался грибом, но сегодня всю группу Оомицетов рассматривают не в рамках царства грибы, а выносят в царство Протисты.

Систематическое положение Phytophtora infestans

• род Phytophtora (Фитофтора)
• сем. Pythiaceae (Питиевые)
• пор. Peronosporales (Пероноспоровые)
• класс Oomycota (Оомицеты)
• царство Fungi (Грибы) по старой классификации или Protista (Протисты) по новой

Оомицеты, включая представителей рода Phytophtora, отличаются от грибов четырьмя главными особенностями:

• их мицелий не разделен перегородками на отдельные одноядерные клетки (за исключением перегородок, которые отделяют органы размножения);
• клеточная стенка оомицетов состоит не из хитина, а из глюкана и целюллозы;
• лизин у оомицетов синтезируется так же, как у растений, а не как у грибов;
• структура митохондрий у возбудителя фитофтороза не совсем такая, как у грибов.

Способ поражения и источник питания

Мицелий фитофторы прорастает внутрь растений через устьица и или механические повреждения и развивается в межклеточном пространстве внутри листьев, стеблей и плодов (а при поражении картофеля – еще и внутри клубней). Клетки мицелия, выделяют ферменты, разрушающие клеточную стенку растений. Специальные ответвления мицелия, которые называются гаустории, проникают внутрь клеток и используют их питательные вещества для поддержания и развития патогена.

Цикл развития

Возбудитель фитофтороза зимует в виде ооспор в почве, на растительных остатках, на семенах (в случае с томатом и баклажаном) и в виде мицелия внутри клубней (в случае с картофелем).

Весной при повышении влажности и температуры ооспоры прорастают, формируя ростковые трубки. На концах трубок формируются спорангии. В них развиваются подвижные зооспоры со жгутиками.

Во время дождя или тумана зооспоры активно или пассивно попадают на незараженные участки растений (это могут быть листья, стебли и или клубни) и прорастают, образуя новый мицелий, который развивается в межклетниках. Со временем мицелия прорастает через всю ткань лист или стебля и образует зооспорангиеносцы, которые прокалывают эпидермис или проходят через устьице и выходят наружу.

Зооспорангиеносцы у Phytophtora infestans простые или разветвленные на концах. На них образуются зооспорангии лимоновидной или яйцевидной формы с гладкой оболочкой и выраженным «носиком». Прорастающие зооспорангии могут формировать:

• подвижные жгутиковые зооспоры – это происходит при температуре 4…12ºС. Подвижные зооспоры могут смываться дождем и переноситься ветром с каплями тумана, заражая все вокруг;
• росток – так обычно происходит в теплую погоду. В этом случае новый мицелий формируется рядом со старым.

Этот простой бесполый цикл развития фитофторы может происходить в течение сезона очень много раз. Количество спор, образуемых в ходе размножения возбудителя просто огромно: подсчитано, что на гектаре картофеля при наличии 40 пятен на кусте ежедневно образуется 8•1012 спорангиев, и каждый формирует несколько десятков зооспор или новый росток. Запомните эту цифру, она еще встретится ниже.

Помимо бесполого, у Phytophtora infestans, есть и половое размножение. Для него необходимо, чтобы в популяции были экземпляры двух типов спаривания – они условно называются А1 и А2. Один образует оогонии (это источник женских гамет), а второй – антеридии (это источник мужских гамет). После слияния половых клеток образуется ооспора с толстой оболочкой, которая способна пережить продолжительную засуху, а у некоторых рас фитофторы еще и низкую температуру. К сожалению.

Признаки фитофтороза у растений

На листьях и стеблях фитофтороз проявляется в форме коричневых, маслянистых с виду пятен, которые со временем разрастаются и чернеют. При высокой влажности воздуха на нижней стороне листьев и иногда на стеблях на границе пораженной и здоровой ткани можно видеть полосу серого налета — это зооспорангиеносцы со спорангиями. Пораженная ткань при высокой влажности воздуха загнивает, при низкой – высыхает и начинает крошиться.

На клубнях картофеля поражение имеет вид немного вдавленных бурых пятен. Пораженная мякоть коричнево-бурая. Пораженные участки могут проходить через всю толщу клубня.

Подробные описания симптомов болезни на разных культурах с многочисленными фото и т.п. вы можете найти в других материалах этого раздела.

Почему не существует устойчивых к фитофторе сортов?

Как вы помните, на гектаре картофеля может образовываться до 8•10 12 спорангиев ежедневно. Вероятность случайно мутации по каждому отдельному локусу обычно оценивается 1•10 -9 . Это значит, что на каждом гектаре ежедневно появляется не меньше 1000 мутаций по каждому локусу, а общее число новых форм и комбинаций просто не поддается подсчету. Благодаря огромному количеству новых признаков и их комбинаций фитофтора легко приспосабливается к любым механизмам устойчивости. Поэтому устойчивого сорта хватает от силы на один-два сезона. Даже с учетом возможностей генной инженерии новые сорта создаются медленнее, чем фитофтора создает опасные для них расы и штаммы.

Как же бороться с фитофторозом?

Увы, единственным эффективным способом борьбы с фитофторозом являются химические обработки. Правильно применяемые фунгициды разной природы, от простой бордосской жидкости до современных системных препаратов, способны снизить вредоносность болезни на всех культурах до приемлемого уровня. Ничего другого наука предложить не может.

А народные методы?

Народные способы борьбы с фитофторозом хороши для самоутешения и публикации в дешевых женских журналах. У них нет доказанной эффективности, а если она вдруг появится, народный метод сразу же станет научным. Именно об этих научно обоснованных методах защиты картофеля, томата, баклажана и других культур от фитофтороза и посвящен этот раздел «Усадьбы».

Почему мы создали целый раздел?

Для создания полноценного руководства по профилактике и защите какой-либо культуры от конкретной болезни обычно хватает одной большой статьи и пары-тройки заметок об эффективности препаратов. Некоторые (парша яблони, ложная мучнистая роса огурца или кладоспориоз томата) — требуют публикации десятка материалов, в которых будет рассказано о возбудителе и борьбе с ним в разных регионах. Этого достаточно, чтобы любой садовод любитель получил исчерпывающие рекомендации.

С фитофторой все гораздо сложнее. О ней написаны сотни книг на разных языках мира. В сельскохозяйственных журналах опубликованы тысячи материалов о физиологии патогена, особенностях его развития на помидорах, картофеле и других культурах, препаратах, их эффективности, особенностях применения в любых климатических условиях и т.п. Подробно рассказать об этой болезни ни в одном, ни в пяти, ни в десяти материалах невозможно – поэтому мы решили создать для фитофтороза отдельный раздел. В нем будут публиковаться статьи о биологии Phytophtora infestans, особенностях поражения разных культур и борьбе с фитофторозом на этих культурах. Я полагаю, что в течение двух-трех лет мы сможем создать достаточно полную и полезную для наших читателей коллекцию материалов со справочной информацией, фото и видео.

Садовые центры Санкт-Петербурга — рейтинг

Источник

Фитофтороз картофеля

• 
• 
• 
• 

Болезнь сельскохозяйственных культур , статья из раздела:

Фитофтороз картофеля

Картофельная гниль , Potato blight

Фитофтороз картофеля – это болезнь растения. Возбудитель – оомицет Phytophthora infestans. Фитопатоген поражает картофель, томаты, баклажаны, перец. Широко распространен во всех регионах выращивания картофеля и других пасленовых [4] .

Нажмите на фотографию для увеличения

Содержание:

Симптомы заболевания

Симптомы фитофтороза картофеля проявляются во второй половине вегетации, примерно в конце бутонизации – начале цветения, обычно на долях листьев нижнего яруса куста, позднее на листьях среднего и верхнего ярусов. Признаки заболевания обнаруживаются на черешках листьев, стеблях, клубнях [3] .

На листьях – бурые расплывчатые пятна со светло-зеленой каймой. При влажной и теплой погоде пятна быстро разрастаются, покрывая всю листовую пластинку. Литья загнивают, приобретают коричневый или темно-коричневый цвет и свисают на стеблях. В сырую погоду, обычно с нижней стороны листа, наблюдается образование нежного паутинистого налета белого цвета на границе здоровой и пораженной ткани. При благоприятных условиях для развития фитопатогена листья полностью сгнивают в течение нескольких дней. Стебли коричневеют и гниют, издавая характерный запах плесени. При сухой погоде, пораженные доли листьев скручиваются, высыхают, крошатся и опадают [3] .

На стеблях и черешках листьев – продольные бурые загнивающие пятна или штрихи. В местах поражения образуются перетяжки, что приводит к изломам черешков, листьев и стеблей [3] .

На цветоложах, бутонах и ягодах – пятна имеют ту же форму, но формируются редко [3] .

На клубнях – немного вдавленные бурые, светло-коричневые или свинцово-серые пятна. Цвет варьирует в зависимости от окраски клубня. При разрезе места поражения обнаруживается распространение бурой или ржаво-коричневой ткани вглубь сердцевины в форме подтеков и лент. На свежеубранных клубнях заболевание легко диагностируется. После зимнего хранения определение фитофтороза картофеля затруднено, поскольку пораженная ткань заселяется различными грибами и бактериями, усиливающими патологический процесс [3] .

Морфология

Возбудитель болезни – Phytophthora infestans. Относится к царству Хромиста (Chromista), тип Оомикота (Oomycota), класс Оомицеты (Oomycetes), порядок Пероноспоровые (Peronosporales), семейство Питиевые (Pythiaceae) [2] . В литературе есть несколько отличная классификация фитопатогена, относящая его царству Хромиста (Chromista), типу Оомикота (Oomycota), классу Incertae sedis (неопределенное положение), подклассу Оомицеты (Oomycetes), порядок Питиевые (Pythiales), семейство Питиевые (Pythiaceae) [6] .

Как и прочие оомицеты, фитопатоген отличается от грибов тем, что его клеточные стенки состоят из целлюлозоподобной субстанции с незначительным содержанием хитина. В целом Phytophthora infestans более близок к золотисто-коричневым водорослям, чем к грибам и животным [6] .

Грибница – несептированная, многоядерная с бесцветными ветвистыми гифами. Толщина гиф варьирует от 3,4 до 12 мкм, в зависимости от расположения. Внутри клеток гифы приобретают древовидную форму [3] .

Гаустории – нитевидные в полости клеток листьев, стеблей и молодых проростков. В паренхиме клеток клубней картофеля – булавовидные, крючковидные, разветвленные, в форме разросшихся пристенных лопастей [3] .

Зооспорангиеносцы – разветвлены симподиально, не ограничены в росте, имеют по 1–4 основные ветки и несколько боковых с утолщениями в местах образования [3] .

Зооспорангии – бесцветные одноклеточные, лимоновидной формы, размер 25–33х15–20 мкм, с 4–16 зооспорами [3] .

Зооспоры – почковидные с желобком, расположенным параллельно главной оси. От желобка отходит пара жгутиков – передний кнутовидный и задний хлеситательный. Размер зооспор 7,5–12 х 4,5–6 мкм [3] .

Ооспоры – коричневые, сферической формы. Размер – 30 мкм. Образуются после слияния антеридия и оогония, на отдельных колониях мицелия [3] .

Возбудители болезни , вызывающие
Фитофтороз картофеля

Биология

Бесполое размножение

Зооспорангиеносцы с зооспорангиями – бесполое спороношение фитопатогена. Его образование в значительной степени зависит от условий окружающей среды [3] .

В климатических условиях России фитопатоген в основном зимует на заложенных на хранение слабо пораженных клубнях картофеля. После высадки на их поверхности образуются зооспорангии, заражающие подземные части стеблей. Либо, в результате выноса зооспорангий по капиллярам на поверхность почвы, соприкасающиеся с почвой листья куста нижнего яруса. Благоприятные условия для подобного выноса создаются в почвах тяжелого механического состава. В этом случае источником первичной инфекции являются, как слабо, так и сильно пораженные клубни [6] .

Как правило, на всходах картофеля фитофтороз сильно не развивается. Это объясняется вымиранием части ростков до выхода на поверхность и отсутствием условий для развития фитопатогена, поскольку всходы хорошо обдуваются ветром и влага на них не задерживается надолго [3] .

В отдельные годы фитофтороз на ботве не развивается. Однако при уборке и в период зимнего хранения обнаруживается его сильное проявление на клубнях. Причина этого явления отсутствие низкой влажности на поверхности почвы с одновременным созданием благоприятных условий для развития фитопатогена внутри ее. В результате на поверхности зараженных клубней появляется обильное спороношение, формирующее густую грибницу, пронизывающую почву и поражающую молодые клубни [3] .

Зооспорангиеносцы с зооспорангиями образуются из отдельных гиф фитопатогена, выходящих из устьиц на поверхность пораженной ткани листьев, стеблей, черешков, клубней. При их помощи фитопатоген распространяется во время вегетации. Прорастают зооспорангии только в присутствии капельножидкой влаги. Из зооспорангий образуются зооспоры или мицелярный отросток. Из-за этого зооспорангиеносцы часто называют конидиеносцами, а зооспорангии – конидиями [3] .

Способ прорастания зависит от возраста зооспорангиев и температуры окружающей среды. Молодые, в возрасте 2–3 дня прорастают зооспорами, более взрослые – с образованием ростковых гиф. В возрасте 9 дней и более – только ростковыми гифами. В зооспорангии формируется от 4 до 16 зооспор. Последние, при помощи жгутиков, передвигаются в воде, достигнув хозяина инцистируются и прорастают одной или двумя инфекционными гифами. В листья картофеля гифы проникают обычно с нижней стороны. Верхняя часть листовой пластинки может заражаться только по краям долей, в условиях лучшей влажности [3] .

Половое размножение

Ооспоры – результат полового размножения возбудителя фитофтороза. Они способны перезимовывать и являются ещё одним источником заражения растений [6] .

Phytophthora infestans – гетероталличный вид, имеет амфигинные антеридии и два типа спаривания. Половое размножение наблюдается при встрече мицелия двух противоположных типов. При этом формируются женский и мужской половые органы (оогоний и антеридий). Каждый тип спаривания способен образовывать оба половых органа. Встречаются генотипы, выполняющие только женскую или мужскую роль. Мейоз проходит внутри половых органов и после их слияния имеет место оплодотворение, в результате которого и образуются ооспоры [6] .

Ооспоры образуются внутри растительных тканей. Способность к прорастанию приобретается только при полном сгнивании окружающей их ткани. При длительном увлажнении почвы ооспоры могут непосредственно инфицировать подземные части растений или образовывать зооспорангии с зооспорами, которые как и при бесполом размножении по капиллярам выносятся на поверхность почвы [6] .

Отличительных признаков очагов фитофтороза возникших при заражения ооспорами от очагов бесполого размножения (семенной инфекции) неустановленно. Ооспоры сохраняют жизнеспособность в песчаной почве до 4, в глинистой – до 3-х лет [6] .

Впервые образование ооспор на картофеле обнаружено в 1957 году в Центральной Мексике. До этого популяция фитопатогена вне указанного региона размножалась только бесполым способом. Штаммы второго типа спаривания были обнаружены в Швейцарии, а затем в Великобритании. Первая публикация об обнаружении на картофеле второго типа спаривания в России относится к 1989 г. [6] .

Условия развития

Зооспорангиеносци с зооспорангими образуются при температуре от +7°C до +25°C, длительном увлажнении поверхности листовой пластинки и относительной влажности воздуха не ниже 76% в течение не менее 4 часов. Налет чаще всего появляется на рассвете и достигает полного развития за 2–3 часа. Температура в пределах +35°C–+49°C при кратковременном действии стимулирует прорастание зооспорангиев, при длительном – действует губительно [3] .

Оптимальная температура прорастания зооспорангиев и образования зооспор +10°C–+15°C, минимальная +6°C, максимальная +20°C. Более высокие температурные значения подавляют образование зооспор. Оптимальное количество зооспорангиев, прорастающих проростковыми гифами наблюдается при +25°C, минимальное – при +4°C, максимальное – при +30°C [3] .

Как указывалось выше, растения заражаются только при наличии на поверхности листьев капельной влаги. В зависимости от температуры этот срок колеблется: при +10°C составляет 3 часа, при +15°C – 2 часа, при +20°C–+25°C – 1,5 часа [3] .

Длительность инкубационного периода зависит только от температуры и составляет от 3 до 16 дней. Минимальная температура развития фитопатогена в растении +1,3°C, максимальная +30°C [3] .

Способность ооспор инфицировать растения зависит от температуры, влажности и микробиологической активности почвы. В северных широтах этот процесс протекает медленнее, чем в южных [6] .

Источники заражения

Клубни заражаются от зооспорангиев, попадающих при обильных дождях с листьев в почву либо во время уборки при соприкосновении с поверхностным слоем почвы или зараженной ботвой [3] .

Во время хранения заболевание не передается. Однако места фитофторозных поражений заселяются микроорганизмами, вызывающими гниение клубней в период хранения [3] .

Отмечаются случаи заражения картофеля после высадки в открытый грунт, инфицированный в теплицах рассадой томатов. В этом случае первичным источником служат загрязненные ооспорами семена томата [6] .

Источниками инфекции служат сорняки из семейства пасленовых. Особенно Паслен черный (Solanum nigrum), как один из массовых сорняков посадок картофеля в России [6] .

Географическое распространение

Фитофтороз картофеля – широко распространеная болезнь растения. Встречается во всех регионах выращивания культуры [3] .

Вредоносность

Фитофтороз картофеля – болезнь растения поражает не только картофель, но и томаты, перец, баклажаны. В результате заболевания уменьшается ассимиляционная поверхность листьев, снижается накопление питательных веществ в клубнях. Больные растения снижают образования клубней или формируют их недоразвитыми. Недобор урожая может составлять 70% и более [3] .

Зараженные в разной степени клубни являются хорошей средой для вторичной бактериальной и грибной инфекции, приводящей к гниению во время зимнего хранения [3] .

Источник