Лекция № 23. Селекция растений
Селекция
Это наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. В основе селекции лежат такие методы, как гибридизация и отбор. Теоретической основой селекции является генетика.
Для успешного решения задач, стоящих перед селекцией, академик Н.И. Вавилов особо выделял значение изучения сортового, видового и родового разнообразия культур; изучения наследственной изменчивости; влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков; знаний закономерностей наследования признаков при гибридизации; особенностей селекционного процесса для само- или перекрестноопылителей; стратегии искусственного отбора.
Породы, сорта, штаммы — искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.
Каждая порода животных, сорт растений, штамм микроорганизмов приспособлены к определенным условиям, поэтому в каждой зоне нашей страны имеются специализированные сортоиспытательные станции и племенные хозяйства для сравнения и проверки новых сортов и пород.
Для успешной работы селекционеру необходимо сортовое разнообразие исходного материала. Во Всесоюзном институте растениеводства Н.И. Вавиловым была собрана коллекция сортов культурных растений и их диких предков со всего земного шара, которая в настоящее время пополняется и является основой для работ по селекции любой культуры.
Центры происхождения культурных растений, выявленные Н.И. Вавиловым
| Центры происхождения | Местоположение | Культивируемые растения |
|---|---|---|
| 1. Южноазиатский тропический | Тропическая Индия, Индокитай, о-ва Юго-Восточной Азии | Рис, сахарный тростник, цитрусовые, баклажаны и др. (50% культурных растений) |
| 2. Восточноазиатский | Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань | Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры — слива, вишня и др. (20% культурных растений) |
| 3. Юго-Западноазиатский | Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия | Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, чеснок, виноград и др. (14% культурных растений) |
| 4. Средиземноморский | Страны по берегам Средиземного моря | Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер (11% культурных растений) |
| 5. Абиссинский | Абиссинское нагорье Африки | Твердая пшеница, ячмень, бананы, кофейное дерево, сорго |
| 6. Центральноамериканский | Южная Мексика | Кукуруза, какао, тыква, табак, хлопчатник |
| 7. Южноамериканский | Западное побережье Южной Америки | Картофель, ананас, хинное дерево |
Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации. Именно там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводятся искусственный отбор и селекция растений.
Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор
Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.
Индивидуальный отбор
Индивидуальный отбор применяют при селекции самоопыляемых растений (пшеница, ячмень, горох). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и называется чистой линией. Чистая линия — потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. Так как постоянно происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.
Естественный отбор
Этот вид отбора играет в селекции определяющую роль. На любое растение в течение его жизни действует комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.
Инбридинг (инцухт)
В центре гетерозисная кукуруза, слева и справа родительские особи.
Так называется близкородственное скрещивание. Инбридинг имеет место при самоопылении перекрестноопыляемых растений. Для инбридинга подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальный эффект гетерозиса. Такие подобранные растения в течение ряда лет подвергаются принудительному самоопылению. В результате инбридинга многие рецессивные неблагоприятные гены переходят в гомозиготное состояние, что приводит к снижению жизнеспособности растений, к их «депрессии». Затем полученные линии скрещивают между собой, образуются гибридные семена, дающие гетерозисное поколение.
Гетерозис («гибридная сила») — явление, при котором гибриды по ряду признаков и свойств превосходят родительские формы. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30%. В последующих поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии, тем больше эффект гетерозиса.
| Р | ♀ AAbbCCdd | × | ♂ aaBBccDD |
| F1 | AaBbCcDd | ||
Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования. Сверхдоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором гетерозиготы превосходят по своим характеристикам (по массе и продуктивности) соответствующие гомозиготы. Начиная со второго поколения гетерозис затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.
Растения диплоидной (2n = 16) и тетраплоидной (2n = 32) гречихи.
Аа × Аа
АА 2 Аа аа
Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Например, при селекции пшеницы поступают следующим образом. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в сосуде с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.
Метод получения полиплоидов. Полиплоидные растения обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.
Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются автополиплоидами. Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Это вещество блокирует образование микротрубочек веретена деления при митозе, в клетках удваивается набор хромосом, клетки становятся тетраплоидными.
Отдаленная гибридизация
Восстановление плодовитости капустно-редечного гибрида: 1 — капуста; 2 — редька; 3, 4 — капустно-редечный гибрид.
Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к разным видам. Отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не могут конъюгировать) и, следовательно не образуются гаметы.
Методика преодоления бесплодия у отдаленных гибридов была разработана в 1924 году советским ученым Г.Д. Карпеченко. Он поступил следующим образом. Вначале скрестил редьку (2n = 18) и капусту (2n = 18). Диплоидный набор гибрида был равен 18 хромосомам, из которых 9 хромосом были «редечными» и 9 — «капустными». Полученный капустно-редечный гибрид был стерильным, поскольку во время мейоза «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгировали.
Далее с помощью колхицина Г.Д. Карпеченко удвоил хромосомный набор гибрида, полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе «редечные» (9 + 9) хромосомы конъюгировали с «редечными», «капустные» (9 + 9) с «капустными». Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др. Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами.
Использование соматических мутаций
Соматические мутации применяются для селекции вегетативно размножающихся растений. Это использовал в своей работе еще И.В. Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.
Экспериментальный мутагенез
Основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций. Сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.
Методы селекции растений, предложенные И.В. Мичуриным
С помощью метода ментора И.В. Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества, или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В. Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах повышается их морозостойкость.
Перейти к лекции №22 «Методы генетики человека»
Перейти к лекции №24 «Селекция животных»
Смотреть оглавление (лекции №1-25)
Источник
Методы селекции растений
Селекция в равной мере и наука, и искусство. Как наука селекция изучает закономерности эволюции культурных растений и домашних животных. Как искусство селекция творчески разрабатывает методы и приемы создания новых форм растений, животных и микроорганизмов, обладающих полезными для человека качествами. Теоретической базой селекции является генетика. Именно переоткрытие законов Менделя заложило научные основы селекции. В первой половине ХХ в. на основе менделизма были достигнуты большие успехи, т.к. технология селекционного процесса была очень проста. С развитием научной базы селекционные схемы усложнялись, внедрялись новые энергоемкие технологии, что, с одной стороны, привело к успеху в этой области, а с другой, породило ряд проблем.
В разработке научных основ селекции в нашей стране огромную роль сыграли работы Н.И. Вавилова. Им, в частности, разработано учение об исходном материале для селекции. В его основу легло открытие Н.И. Вавиловым центров происхождения и разнообразия культурных растений и созданная им коллекция мировых сортов пшеницы, которая стала источником материала для создания многих отечественных сортов. В 1940 г. в ней насчитывалось 250 тыс. сортов.
Опыт селекции в разных странах показал огромное значение привлечения в качестве исходного материала не только местных, но и инорайонных сортов растений. Все сортовое богатство пшеницы, ячменя, ржи, кормовых и плодовых культур США и Канады — результат заимствования исходного материала из России, Индии и стран Западной Европы. Сорта озимой пшеницы засушливых районов США происходят от наших южных степных сортов. В то же время в отечественной селекции, в том числе при создании саратовских сортов пшеницы, неоднократно использовались импортные сорта.
Использование инорайонного материала тесно связано с интродукцией, т.е. введением в культуру видов и сортов ранее не произраставших в данной местности. Такие культуры, как кукуруза, подсолнечник, картофель, табак появились в странах восточного полушария в результате их интродукции из Америки.
Важным источником исходного материала для селекции являются дикорастущие формы. Их используют в качестве доноров ценных генов при гибридизации с культурными сородичами. Дикорастущие виды, как правило, лучше приспособлены к условиям обитания, более устойчивы к неблагоприятным воздействиям, болезням и вредителям.
Основной объект работы селекционера — сорт и порода, т.е. искусственно выведенная популяция растений или животных, характеризующаяся определенными наследственными признаками, полезными для человека. Особи внутри такой популяции имеют сходные морфологические и биологические особенности, в том числе продуктивность. Признаки сорта или породы полностью проявляются в тех условиях, в которых они создавались.
Ценность сорта определяется его пищевыми, кормовыми или декоративными качествами, устойчивостью к воздействию различных факторов, приспособленностью к технике возделывания и другими параметрами. Ценность породы определяется либо качеством и количеством получаемого продукта, либо декоративностью. Как правило, продуктивность определяется взаимодействием большого числа генов, что делает характер наследования этого признака очень сложным.
Исходным материалом для селекции служат две формы наследственной изменчивости: мутационная и комбинативная. Основная роль принадлежит, конечно, мутациям, создающим первичное разнообразие признаков. На основе искусственного отбора спонтанных мутаций человеку за всю историю удалось получить много новых форм растений и животных. В 1930 г. на одной их шведских ферм среди лис была обнаружена одна мутантная особь с платиновой окраской. Эта доминантная мутация была размножена и дала начало ценной коммерческой породе.
Поиски спонтанных мутаций И.В. Мичурин называл “кладоискательством”. Так это и было, пока генетики не научились искусственно вызывать мутации и целенаправленно управлять мутационным процессом. Большое значение для селекционеров имеет знание закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированного Н.И. Вавиловым. Согласно этому закону, у родственных родов и видов возникают одинаковые мутации, что позволяет вести целенаправленный поиск новых форм. Прекрасной иллюстрацией этого закона является история выведения безалкалоидного сорта люпина.
Все виды люпина имеют семена, содержащие ядовитые алкалоиды, в связи с чем растение использовалось только на зеленый корм. Однако у других видов бобовых имеются формы с безалкалоидными семенами, и с точки зрения закона гомологических рядов подобная мутация должна встретиться у люпина. Поиски ее среди огромного количества материала увенчались успехом: было найдено несколько растений с безалкалоидными семенами. Но семена осыпались до уборки урожая. Дальнейшие поиски позволили обнаружить среди 10 млн. растений одно с нераскрывающимися створками плодов. Но у него осыпались сами бобы. Получив от него потомство и размножив его, селекционеры нашли одно растение с безалкалоидными неосыпающимися семенами и плодами.
С учетом очень низкой частоты спонтанных мутаций и связанной с ней трудности их обнаружения нельзя переоценить значение для селекции искусственного мутагенеза, при котором частота мутаций возрастает в десятки и сотни раз. Основное значение сыграло открытие универсального мутагенного эффекта рентгеновского излучения, а также создание химических веществ — супермутагенов. В числе первых ионизирующие излучения в селекции растений использовали отечественные генетики А.А. Сапегин и Л.Н. Делоне (20–30 гг. ХХ в.). Ими была получена целая серия хозяйственно-полезных мутантных форм пшеницы. Их работы положили начало развитию радиационной селекции растений, пик которой пришелся на конец 50-х гг., а активные исследования продолжались более двух десятилетий. Облучению подвергаются семена, почки или пыльца, в зависимости от цели исследования. Радиационная селекция дала много положительных результатов: выведены ценные сорта яровой пшеницы, ячменя, овса, сои, гороха, томатов и других культур.
Использование в селекции химического мутагенеза в нашей стране связано с именем профессора И.А. Рапопорта, в лаборатории которого были получены многие эффективные мутагены. На основе химического мутагенеза созданы многие сорта картофеля, табака, томатов, перца и других культур. В частности, во ВНИИ масличных культур этим методом создан сорт подсолнечника Первенец (оливковый мутант), в масле которого содержится до 75% олеиновой кислоты. По качеству оно не уступает маслу, добываемому из плодов субтропического вечнозеленого оливкового дерева.
Использование карликовых мутантов у пшеницы, ячменя, риса, кукурузы и других растений позволило создать короткостебельные сорта зерновых культур интенсивного типа, которые по урожайности в несколько раз превосходили обычные сорта. Широкое внедрение их в сельскохозяйственное производство породило термин “зеленая революция”.
Получаемые искусственным путем мутантные формы после отбора обычно вовлекаются в скрещивания с целью получения ценных комбинаций признаков. Чтобы эффективно использовать комбинативную изменчивость, селекционер должен знать основные закономерности наследования признаков. Так, например, в определении окраски меха у пушных зверей принимают участие серии множественных аллелей, для которых свойствен иной характер взаимодействия, чем у неаллельных генов.
Основным источником комбинативной изменчивости служит гибридизация. В селекции растений и животных используются разные типы скрещиваний. Одно из них — близкородственное скрещивание, или инбридинг.
Схема получения двойных межлинейных гибридов кукурузы
У растений оно осуществляется путем принудительного самоопыления перекрестноопыляющихся форм (инцухт). У животных — это скрещивание особей, имеющих близкую степень родства и, следовательно, генетическое сходство. Инбридинг используется для получения чистых или гомозиготных линий. Сами по себе эти линии не обладают селективной ценностью, поскольку инбридинг сопровождается депрессией развития. Негативный эффект инбридинга объясняют переходом в гомозиготное состояние многих вредных рецессивных генов. Подобное явление, в частности, наблюдается у человека при родственных браках, на основании чего они запрещены. В то же время в природе существуют виды растений и животных, для которых автогамия является нормой (пшеница, ячмень, горох, фасоль), что можно объяснить, только предположив у них наличие механизма, препятствующего выщеплению вредных комбинаций генов.
В селекции инбредные линии растений и животных широко используются для получения межлинейных гибридов. Такие гибриды обладают ярко выраженным гетерозисом, в том числе и в отношении генеративной сферы. В частности, таким способом получают гибридные семена кукурузы, которыми засевают большую часть мировых площадей, отведенных под эту культуру.
На основе инцухта известным саратовским селекционером Е.М. Плачек был создан выдающийся сорт подсолнечника Саратовский 169.
Противоположностью инбридингу является аутбридинг — неродственное скрещивание организмов. Наряду с межпородным и межсортовым скрещиваниями, к нему относят также внутрипородное и внутрисортовое скрещивания, если родители не имели общих предков в 4–6 поколениях. Это наиболее распространенный тип скрещиваний, поскольку гибриды оказываются более жизнеспособными и устойчивыми к вредным воздействиям, т.е. проявляют ту или иную степень гетерозиса. Явление гетерозиса было впервые описано выдающимся немецким гибридизатором XVIII в. И. Кельрейтером. Однако природа этого явления до сих пор полностью не разгадана. Считают, что гетерозис обусловлен преимуществом гетерозиготного состояния по многим генам, а также большим числом благоприятных доминантных аллелей и их взаимодействием.
Существенным моментом, осложняющим использование гетерозиса в селекции, является его затухание в последующих поколениях. В связи с этим перед селекционерами стоит задача разработки способов закрепления гетерозиса у гибридов. Одним из них генетики считают перевод гибридных растений на апомиктичный способ размножения.
Еще одним типом скрещивания, которое используется в селекции, является отдаленная гибридизация. К ней относятся скрещивания между разновидностями, видами и родами. Скрещивание отдаленных в генетическом отношении форм затруднено из-за их несовместимости, которая может проявляться на разных уровнях. Например, у растений при отдаленной гибридизации может отсутствовать рост пыльцевых трубок на рыльце пестика, у животных препятствием могут служить несовпадение сроков размножения или различия в строении органов размножения. Тем не менее, несмотря на существование барьеров, межвидовая гибридизация осуществляется как в природе, так и в эксперименте. Для преодоления нескрещиваемости видов селекционеры разрабатывают специальные методы. Например, гибриды между кукурузой и ее апомиктичным дикорастущим сородичем — трипсакумом получают, укорачивая рыльца кукурузы до длины пыльцевых трубок трипсакума. При отдаленной гибридизации плодовых И.В. Мичуриным были разработаны такие методы преодоления нескрещиваемости, как метод предварительного вегетативного сближения (прививки), метод посредника, опыление смесью пыльцы разных видов и др. Например, чтобы получить гибрид персика с холодоустойчивым монгольским миндалем, он предварительно скрестил миндаль с полукультурным персиком Давида. Получив гибридный посредник, он скрестил его с персиком.
В 20-х гг. ХХ в. в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока в Саратове Г.К. Мейстером были получены первые пшенично-ржаные гибриды, которые высевались на довольно значительных площадях. Здесь же выдающимся селекционером А.П. Шехурдиным на основе скрещивания мягкой и твердой пшеницы получены высококачественные сорта мягкой пшеницы Саррубра, Сарроза, которые послужили донорами генов для других замечательных сортов и возделывались в Поволжье на огромных площадях. В 1930 г. Н.В. Цициным впервые в мире было осуществлено скрещивание пшеницы с пыреем, а вскоре С.М. Верушкиным были получены гибриды между пшеницей и элимусом. Уже к середине 30-х гг. саратовские ученые стали в нашей стране лидерами в области селекции пшеницы и подсолнечника. И в настоящее время сортами пшеницы и подсолнечника, выведенными саратовскими селекционерами, засеваются сотни тысяч гектаров. Созданный Н.Н. Салтыковой сорт твердой озимой пшеницы Янтарь Поволжья удостоен золотой и серебряной медалей ВВЦ.
Методом отдаленной гибридизации в разных странах были получены устойчивые к болезням и вредителям сорта картофеля, табака, хлопка, сахарного тростника.
Отрицательным моментом отдаленной гибридизации является частичная или полная стерильность отдаленных гибридов, вызываемая, в основном, нарушениями мейоза при образовании половых клеток. Нарушения могут возникать как при совпадении, так и при различии чисел хромосом у исходных форм. В первом случае причиной нарушений является отсутствие гомологии хромосомных наборов и нарушение процесса конъюгации, во втором — к этой причине добавляется также образование гамет с несбалансированными числами хромосом. Если даже такие гаметы являются жизнеспособными, то от их слияния в потомстве возникают анеуплоиды, которые часто оказываются нежизнеспособными и подвергаются элиминации. Например, при скрещивании 28-хромосомных и 42-хромосомных видов пшеницы образуются гибриды с 35-ю хромосомами. У гибридов F2 числа хромосом варьируют от 28 до 42. В последующих поколениях растения с несбалансированными числами постепенно элиминируются, и в конце концов остаются только две группы с родительскими кариотипами.
При отдаленной гибридизации в процессе становления гибридов идет формообразовательный процесс: образуются гибридные формы с новыми признаками. Например, в потомстве пшенично-пырейных гибридов появляются многоцветковые формы, ветвистые колосья и др. Эти формы, как правило, генетически неустойчивы, и для их стабилизации требуется длительный период времени. Однако именно отдаленная гибридизация позволяет селекционерам решать задачи, неразрешимые другими методами. Например, все сорта картофеля сильно поражаются различными болезнями и вредителями. Получить устойчивые сорта можно было, только позаимствовав это свойство у дикорастущих видов.
Обязательным этапом любого селекционного процесса, в том числе и с использованием метода гибридизации, является отбор, с помощью которого селекционер закрепляет признаки, необходимые для создания нового сорта или породы.
Ч. Дарвин различал два вида искусственного отбора: бессознательный и методический. На протяжении многих тысячелетий люди вели отбор бессознательно, отбирая лучшие экземпляры растений и животных по интересующим их признакам. Именно благодаря такому отбору были созданы все культурные растения.
При методическом отборе человек заранее ставит себе цель, какие признаки и в каком направлении он будет изменять. Эту форму отбора стали применять с конца XVIII в. и достигли выдающихся результатов в совершенствовании домашних животных и культурных растений.
Отбор может быть массовым и индивидуальным. Массовый отбор — более простой и доступный. При массовом отборе одновременно отбирается большое число особей популяции с нужным признаком, остальные выбраковываются. У растений семена всех отобранных особей объединяют и высевают на одном участке. Массовый отбор может быть однократным и многократным, что определяется, в первую очередь, способом опыления растений: у перекрестников отбор обычно ведется на протяжении нескольких поколений, пока не будет достигнута однородность потомства. Иногда отбор продолжается непрерывно, чтобы избежать потери ценных признаков. Массовым отбором создано большое количество старых сортов сельскохозяйственных растений, например, сорт гречихи Богатырь, созданный в начале ХХ в., и сейчас остается одним из лучших у этой культуры.
Метод индивидуального отбора более сложен и трудоемок, но гораздо более эффективен. Новый сорт при индивидуальном отборе создается из одного единственного элитного экземпляра. Метод предусматривает отбор в потомстве этого растения на протяжении ряда поколений, что делает процедуру создания сорта очень длительной.
Индивидуальный отбор широко используется в селекции животных. В этом случае используют метод проверки производителя по потомству, при которой генетическая ценность производителя определяется на основании качества потомства. Например, качество быков-производителей оценивается на основании продуктивности их дочерей. Другой способ оценки называется сибселекцией. В этом случае оценку производят по продуктивности родственных особей — братьев и сестер.
Наиболее эффективным будет отбор, который осуществляется на фоне среды, максимально выявляющей наследственные возможности организма. Нельзя вести отбор на засухоустойчивость во влажном климате. Часто отбор специально производится в искусственно созданных крайних условиях, т.е. на провокационном фоне.
Отбор и гибридизация являются традиционными методами селекции, которые длительное время играли основную роль в селекционных схемах. Однако успешное развитие генетики в ХХ в. привело к значительному обогащению арсенала селекционных методов. В частности, нашли свое место в селекционных схемах такие генетические явления, как полиплоидия, гаплоидия, цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС).
Автополиплоиды у многих культур, например у ржи, клевера, мяты, турнепса, используются в качестве исходного материала для создания новых сортов. В ГДР и Швеции в I половине ХХ в. были получены тетраплоидные короткостебельные сорта ржи, имеющие более крупное зерно по сравнению с диплоидными сортами. Академиком Н.В. Цициным была создана тетраплоидная ветвистоколосая рожь, обладающая высокой продуктивностью. В.В. Сахаровым и А.Р. Жебраком получены крупносемянные, с большим содержанием нектара тетраплоидные формы гречихи.
На основе полиплоидии наибольшие результаты достигнуты в селекции сахарной свеклы. Созданы гибридные триплоидные сорта, которые сочетают высокую урожайность с повышенным содержанием сахара в корнеплодах. Одновременно созданы высокоурожайные тетраплоидные сорта и гибриды сахарной и кормовой свеклы. Японским генетиком Г. Кихарой путем скрещивания тетраплоидной и диплоидной форм арбуза был получен бессемянный арбуз, отличающийся высокой урожайностью и превосходными вкусовыми качествами.
В селекции ряда растений нашла применение и другая форма полиплоидии — аллополиплоидия. Аллополиплоиды — это межвидовые гибриды, у которых в два раза и более увеличен набор хромосом. При удвоении диплоидного набора хромосом гибрида, полученного от скрещивания двух разных видов или родов, образуются плодовитые тетраплоиды, которые называются амфидиплоидами. Им свойствен резко выраженный гетерозис, сохраняющийся в последующих поколениях. Амфидиплоидом, в частности, является новая зерновая культура — тритикале. Она получена В.Е. Писаревым путем скрещивания мягкой озимой пшеницы (2n = 42) с озимой рожью (2n = 14). Для удвоения набора хромосом у межродового 28-хромосомного гибрида использовалась обработка растений колхицином — клеточным ядом, блокирующим расхождение хромосом в мейозе. Полученные 56-хромосомные амфидиплоиды тритикале характеризуются высоким содержанием белка, лизина, крупным колосом, быстрым ростом, повышенной устойчивостью к болезням, зимостойкостью. Еще большую селекционную ценность имеют 42-хромосомные Triticale. Они еще более продуктивны и устойчивы к вредным воздействиям.
Использование для искусственного получения полиплоидов колхицина произвело подлинную революцию в области экспериментальной полиплоидии. С его помощью триплоидные и тетраплоидные формы получены более чем у 500 видов растений. Полиплоидизирующим эффектом обладают также некоторые дозы ионизирующих излучений.
Использование явления гаплоидии открыло большие перспективы в области разработки технологии для быстрого создания гомозиготных линий путем удвоения у гаплоидов набора хромосом. Частота спонтанной гаплоидии у растений очень низкая (у кукурузы — один гаплоид на тысячу диплоидов), в связи с чем разработаны способы массового получения гаплоидов. Одним из них является получение гаплоидов через культуру пыльников. Пыльники на стадии микроспор высаживают на искусственную питательную среду, содержащую стимуляторы роста — цитокинины и ауксины. Из микроспор образуются зародышеподобные структуры — эмбриоиды с гаплоидным числом хромосом. Из них в дальнейшем развиваются проростки, дающие после пересадки на новую среду нормальные гаплоидные растения. Иногда развитие сопровождается образованием каллуса с очагами морфогенеза. После пересадки на оптимальную среду из них также формируются эмбриоиды и проростки, вырастающие в нормальные гаплоидные растения.
Путем создания из гаплоидов гомозиготных диплоидных линий и их скрещивания получены ценные гибридные сорта кукурузы, пшеницы, ячменя, рапса, табака и других культур. Использование гаплоидов позволяет сократить срок создания гомозиготных линий в 2–3 раза.
В селекционных схемах по производству гибридных семян кукурузы, пшеницы и ряда других культур использовано явление ЦМС, что позволило упростить и удешевить этот процесс, т.к. была устранена ручная процедура кастрации мужских соцветий при получении гибридов F1.
Использование новейших достижений генетики и создание эффективных технологий позволило во много раз повысить продуктивность сортов культурных растений. В 70-х гг. появился термин “зеленая революция“, который отразил значительный скачок в урожайности важнейших сельскохозяйственных культур, достигнутый с помощью новых технологий. По расчетам экономистов вклад генетических методов в прибавку урожая составил 50%. Остальное приходится на использование усовершенствованных приемов обработки земли и достижений агрохимии. Внедрение сложных технологий привело к масштабному культивированию отдельных видов ограниченного числа культур. Это вызвало проблемы, связанные с болезнями и эпидемиями в результате поражения растений разными вредителями. Именно устойчивость растений к этим вредным факторам вышла на первое место в списке признаков для отбора.
Похожие материалы из книги «Лекции по общей биологии:
Перейти к чтению других тем книги «Генетика и селекция. Теория. Задания. Ответы»:
Источник
