Энергетическими субстратами аэробного способа ресинтеза атф являются

Ресинтез АТФ в мышечных волокнах

Дано определение ресинтеза АТФ. Описаны основные пути ресинтеза АТФ в мышечных волокнах: креатинфосфатный, гликолитический, миокиназный и тканевое дыхание. Описаны количественные критерии путей ресинтеза АТФ, соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе, а также между путями ресинтеза АТФ и зонами относительной мощности.

Ресинтез АТФ в мышечных волокнах

Определение

Ресинтез АТФ – синтез АТФ из различных энергетических субстратов во время физической работы в мышечных волокнах.

Формула ресинтеза АТФ выглядит следующим образом:

Пути ресинтеза АТФ

Ресинтез АТФ может осуществляться двумя путями:

• с участием кислорода (аэробный путь).
• без участия кислорода (анаэробный путь);

Аэробный путь (тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование) – основной способ образования АТФ в мышечных волокнах. Он протекает в митохондриях мышечных волокон. В результате тканевого дыхания выделяется 39 молекул АТФ. Окисляемое вещество распадается до углекислого газа и воды.

Анаэробный ресинтез АТФ

Анаэробные пути ресинтеза АТФ являются дополнительными способами образования АТФ в мышечных волокнах в тех случаях, когда основной путь получения АТФ – тканевое дыхание не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количество кислорода. Эти механизмы ресинтеза АТФ активно функционируют в начале выполнения физических упражнений, когда тканевое дыхание не полностью «развернулось», а также при физических нагрузках высокой мощности.

Анаэробный ресинтез АТФ в мышечных волокнах возможен посредством нескольких механизмов:

• Креатинфосфатный ресинтез АТФ – ресинтез АТФ из креатинфосфата;
• Гликолитический ресинтез АТФ – ресинтез АТФ из гликогена мышц;

• Миокиназный (аденилаткиназный) ресинтез АТФ – ресинтез АТФ из АДФ при значительном накоплении в мышечных волокнах АДФ. Рассматривается как аварийный механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ, когда другие пути ресинтеза АТФ невозможны.

Количественные критерии путей ресинтеза АТФ

Существуют количественные критерии путей ресинтеза АТФ. К ним можно отнести: максимальную мощность, время развертывания, время сохранения или поддержания максимальной мощности, метаболическую ёмкость (табл. 1).

• Максимальная мощность – максимальное количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени при функционировании данного пути ресинтеза АТФ.
• Время развертывания – минимальная длительность, необходимая для выхода ресинтеза АТФ на свою максимальную мощность.
• Время сохранения или поддержания максимальной скорости – длительность функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью.
• Метаболическая ёмкость – количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счёт данного пути ресинтеза АТФ.

Таблица 1. Количественные критерии основных путей ресинтеза АТФ (С.С. Михайлов, 2009)

Пути ресинтеза АТФ	Критерии
	Максимальная мощность, кал/мин кг	Время развертывания	Время сохранения максимальной мощности	Метаболическая ёмкость
Креатинфосфатный	900-1100	1-2 с	8-10 с
Гликолитический	750-850	20-30 с	2-3 мин.	При анаэробном окислении гликогена образуются 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы
Аэробный	350-450	3-4 мин.	Десятки минут	При аэробном окислении гликогена образуются 39 молекул АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы (самый экономичный)

Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ

При любой мышечной работе функционируют все три основных механизма ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды ресинтез АТФ осуществляется за счет креатинфосфатной реакции, затем включается гликолиз. По мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание (рис.1). Эта смена механизмов ресинтеза АТФ приводит к уменьшению суммарной выработки АТФ.

Рис.1. Включение путей ресинтеза АТФ при выполнении физической работы (С.С. Михайлов, 2009)

Пути ресинтеза АТФ и зоны относительной мощности

В.С. Фарфель приводит следующее соотношение мощности работы и основной системы энергообеспечения (табл.2)

Таблица 2. Зоны мощности работы и основная система энергообеспечения (В.С. Фарфель)

Источник

Энергетические субстраты

Содержание

Энергетические субстраты [ править | править код ]

Работа мышц требует постоянного поступления АТФ для поддержания цикла формирования поперечных связей. При этом миозин выступает в роли АТФазы и расщепляет АТФ на АДФ и неорганический фосфат (Ф). Мышцы имеют очень ограниченные резервы АТФ (этого запаса может хватить только на 4-6 с сократительной активности), но могут регенерировать АТФ за очень короткое время за счет присоединения фосфатной группы к АДФ.

Процесс быстрой регенерации АТФ в мышцах происходит при переносе фосфатной группы с креатинфосфата на АДФ с образованием АТФ и креатинина (такой способ ресинтеза АТФ называют анаэробно-алактатным энергообеспечением). Поскольку наличный запас креатинфосфата в мышечной клетке невелик (его хватает на 6-10 с интенсивной работы), для более длительного функционирования мышц необходим синтез нового АТФ в ходе анаэробного гликолиза (анаэробно-гликолитическое энергообеспечение), при котором 1 моль глюкозы расходуется на синтез 2 молей АТФ, либо в ходе окислительного фосфорилирования в митохондриях (аэробное энергообеспечение), при котором за счет окисления 1 моля глюкозы синтезируется 34 моля АТФ. Наряду с глюкозой в качестве источника энергии мышцы могут использовать триглицериды в процессе бета-окисления жирных кислот.

Регенерация аденозинтрифосфата из креатинфосфата [ править | править код ]

Резервов креатинфосфата в мышцах достаточно для регенерации АТФ в течение не более 10 с. Продукт метаболизма креатина — креатинин — затем выводится в кровь и попадает в мочу. Суточная продукция креатинина зависит от мышечной массы, поэтому уровень креатинина в плазме у мужчин выше, чем у женщин. Плазменный уровень креатинина также сильно зависит от общей тренированности. В норме у нетренированных лиц он составляет 0,5-1,2 мг/дл для мужчин и 0,5-1 мг/дл для женщин. Из организма креатинин выводится почками, повышение его концентрации в плазме крови может говорить о нарушении функции почек, однако значительное повышение уровня креатинина наблюдают только при тяжелой почечной патологии.

Запомните: АТФ — энергетический субстрат мышечной ткани. Резервов АТФ в мышцах хватает только на 5-6 с, за счет резервов креатинфосфата регенерация АТФ возможна еще 10-20 с (анаэробно-алактатное энергообеспечение). АТФ синтезируется в процессе гликолиза (анаэробно-гликолитическое энергообеспечение), а также окислительного фосфорилирования (аэробное энергообеспечение).

Анаэробный синтез аденозинтрифосфата в процессе гликолиза [ править | править код ]

При отсутствии или недостатке кислорода (анаэробные условия) мышца может регенерировать АТФ за счет процесса гликолиза. Такие условия возникают, как правило, в начале циклической мышечной работы (врабатывание), а также в том случае, если величина физической нагрузки больше, чем скорость образования энергии за счет аэробного энергетического процесса. При этом из глюкозы в цитоплазме мышечной клетки образуется метаболит пируват, а конечным продуктом является молочная кислота. Мышцы получают глюкозу из крови или за счет распада мышечного гликогена. Молекула глюкозы представляет собой 6-атомный спирт (т. е. каркас молекулы состоит из 6 атомов углерода). В процессе перегруппировки атомов и расщепления молекула глюкозы распадается на 2 молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), каждая из которых содержит по 3 атома углерода. Пируват представляет собой один из типичных субстратов для работы митохондрий, но если он не успевает туда проникнуть или в клетке наблюдается нехватка кислорода, то в этом случае из пирувата в цитоплазме клетки образуется молочная кислота, легко распадающаяся на анион лактата- и Н + . Выходящий в кровь по градиенту концентрации лактат обусловливает локальное закисление за счет повышения концентрации катионов водорода. В результате этих биохимических превращений из 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ.

Мышечные волокна способны накапливать глюкозу в виде гликогена. Гликоген представляет собой сильно разветвленную молекулу, что обеспечивает быстрый доступ расщепляющих ферментов к фрагментам молекулы гликогена и быстрое высвобождение запасов глюкозы. Однако для длительной мышечной активности (> 20 мин) мышцы должны получать АТФ в ходе окисления липидов, т. к. запасы мышечного гликогена истощаются. Именно по этой причине считается, что для профилактики и борьбы с ожирением нужны длительные циклические нагрузки аэробного характера.

Аэробный синтез аденозинтрифосфата в процессе окислительного фосфорилирования [ править | править код ]

При наличии кислорода пируват подвергается окислительному фосфорилированию в цикле трикарбоновых кислот до С02 и Н20. При этой реакции возможно синтезировать больше АТФ, чем при гликолизе — из 1 моля глюкозы образуется 34 моля АТФ, — однако этот процесс более медленный: скорость образования АТФ в аэробном процессе почти в 2 раза ниже, чем в процессе анаэробного гликолиза.

Важность наличия различных систем синтеза АТФ определяется различным временем регенерации АТФ (рис.). Так, на коротких дистанциях (60, 100 м) особую роль играет креатинфосфат, процессы анаэробного гликолиза достигают максимума через 30 с — 1 мин после начала нагрузки и сохраняют активность к концу средних дистанций (200, 400 м), а на длинных дистанциях наибольшее поступление АТФ обеспечивает окислительное фосфорилирование, которое достигает максимума через 1-3 мин. На время регенерации АТФ также оказывают влияние общая тренированность и питание.

Синтез аденозинтрифосфата в процессе β-окисления жирных кислот [ править | править код ]

Другим источником получения энергии в мышцах является β-окисление жирных кислот. Свободные жирные кислоты поступают в мышцы из крови и накапливаются в них в виде триглицеридов. Триглицериды являются эфирами глицерина и трех жирных кислот различной длины.

По сравнению с очень малыми запасами гликогена в организме (около 500 г) запасы жира составляют 12 кг, однако выход АТФ из гликогена практически в 2 раза превышает эффективность окисления жирных кислот. Таким образом, последний вариант получения АТФ «выгоден», когда можно удовлетворить большие потребности в энергии и сохранить при этом «ценные» запасы гликогена. Сэкономленные запасы гликогена могут использоваться при дополнительном краткосрочном повышении нагрузки, например при промежуточном или конечном спурте при беге.

В ходе окисления жирных кислот для разрушения ненасыщенных двойных связей в цепи жирных кислот необходимо больше кислорода, однако это играет второстепенную роль в энергетическом балансе организма.

Энергетический обмен в мышцах [ править | править код ]

С точки зрения физики энергия имеет такую же размерность, как работа, а работа — это сила, умноженная на расстояние. Количество работы, выполняемой за единицу времени, называют мощностью. Энергетический обмен (преобразование энергии в организме) — это мощность термодинамических процессов, поскольку он выражает выполненную работу (или потраченную энергию) за единицу времени. Основными проявлениями энергетического обмена в организме являются мышечная работа и выделяющееся тепло. Организм человека подчиняется закону сохранения энергии, в соответствии с которым количество поглощенной энергии (в различных формах) и образовавшейся энергии (главным образом в виде тепла и механической работы) равны. Сбалансированный процесс поглощения и отдачи энергии организмом называют энергетическим обменом. Измерение энергетического обмена играет большую роль для оценки объема физической нагрузки (например, при изучении физиологии спорта и труда). На энергетический обмен влияет множество факторов (рис.).

Энергетический обмен при физической нагрузке [ править | править код ]

Энергетический обмен даже при минимальной физической нагрузке становится в 1,5-2 раза выше, чем в условиях покоя. Чем сильнее повышается энергетический обмен при выполнении физической нагрузки, тем короче то время, которое человек способен такую нагрузку выполнять. Максимальное увеличение скорости обменных процессов у человека может быть примерно 30-кратным (по сравнению с основным обменом), но время удержания такой нагрузки не превышает 6 с. Если скорость метаболических процессов увеличена в 10 раз по сравнению с основным обменом, то такую циклическую нагрузку нетренированный человек способен удерживать 3-4 мин, а спортсмен, тренированный на выносливость, — до 6 мин. Считается, что именно в таком режиме реализуются максимальные аэробные возможности человека.

Запомните: Энергетический обмен (основной обмен, обмен при физической нагрузке) определяют с помощью непрямой калориметрии по объему потребления кислорода.

Источник