Электрический способ передачи импульса

Электрический импульс

Электрический импульс — кратковременный всплеск электрического напряжения или силы тока в определённом, конечном временном промежутке. Различают видеоимпульсы — единичные колебания какой-либо формы и радиоимпульсы — всплески высокочастотных колебаний. Видеоимпульсы бывают однополярные (отклонение только в одну сторону от нулевого потенциала) и двухполярные.

Содержание

Характеристики импульсов

Форма импульсов

Важной характеристикой импульсов является их форма, визуально наблюдать которую, можно, например, на экране осциллографа. В общем случае форма импульсов имеет следующие составляющие: фронт — начальный подъём, относительно плоская вершина (не для всех форм) и срез (спад) — конечный спад напряжения. Существует несколько типов импульсов стандартных форм, имеющих относительно простое математическое описание, такие импульсы широко применяются в технике

• Прямоугольные импульсы — наиболее распространённый тип
• Пилообразные импульсы
• Треугольные импульсы
• Трапецеидальные импульсы
• Экспоненциальные импульсы
• Колокольные (колоколообразные) импульсы
• Импульсы, представляющие собой полуволны или другие фрагменты синусоиды (обрезка по горизонтали или по вертикали)

Кроме импульсов стандартной, простой формы иногда, в особых случаях, используются импульсы специальной формы, описываемой сложной функцией, существуют также сложные импульсы, форма которых имеет в значительной степени случайный характер, например, импульсы видеосигнала.

Параметры импульсов

В общем случае импульсы характеризуются двумя основными параметрами — амплитудой (размахом) и длительностью (обозначается τ или t_и). Длительность пилообразных и треугольных импульсов определяется по основанию (от начала изменения напряжения до конца), для остальных типов импульсов длительность принято брать на уровне напряжения 50 % от амплитуды, для колокольных импульсов иногда используется уровень 10 %, длительность искусственно синтезированных колокольных импульсов (с чётко выраженным основанием) и полуволн синусоиды часто измеряется по основанию.

Для разных типов импульсов существуют дополнительные параметры, уточняющие форму или характеризующие степень её неидеальности. Например, для описания неидеальности прямоугольных импульсов используются такие параметры, как, длительности фронта и среза (в идеале должны стремиться к нулю), неравномерность вершины, а также размер выбросов напряжения после фронта и среза, возникающих в результате паразитных процессов.

Спектральное представление импульсов

Кроме временного представления импульсов, наблюдаемого по осциллографу, существует спектральное представление, выраженное в виде двух функций — амплитудного и фазового спектра.

Спектр одиночного импульса является непрерывным и бесконечным. Амплитудный спектр прямоугольного импульса имеет чётко выраженные минимумы по шкале частот, следующие с интервалом, обратным длительности импульса.

Многократные импульсы

Импульсные посылки (серии импульсов)

Иногда импульсы используются или возникают не поодиночке, а группами, которые называются сериями импульсов или импульсными посылками, в том случае, когда они формируются преднамеренно для передачи куда-либо. Импульсная посылка может нести какую-либо информацию единичного характера или служить в качестве идентификатора. Информационные посылки прямоугольных импульсов, в которых значимыми величинами являются количество импульсов, их временное расположение или длительности импульсов называются кодово-импульсными посылками или, в некоторых областях техники, кадрами, фреймами. Кодирование информации в посылках может быть осуществлено разными способами: двоичный цифровой код, время-импульсный код, код Морзе, набор заданного количества импульсов (как в телефонном аппарате). Во многих случаях импульсные посылки используются не поодиночке, а в виде непрерывных последовательностей посылок.

Импульсные последовательности

Импульсной последовательностью называется достаточно продолжительная последовательность импульсов, служащая для передачи непрерывно меняющейся информации, для синхронизации или для других целей, а также генерируемых непреднамеренно, например, в процессе искрообразования в коллекторно-щёточных узлах. Последовательности подразделяются на периодические и непериодические. Периодические последовательности представляют собой ряд одинаковых импульсов, повторяющихся через строго одинаковые интервалы времени. Длительность интервала называется периодом повторения (обозначается T), величина, обратная периоду — частотой повторения импульсов (обозначается F). Для последовательностей прямоугольных импульсов дополнительно применяются ещё две однозначно взаимосвязанных друг с другом параметра: скважность (обозначается Q) — отношение периода к длительности импульса и коэффициент заполнения — обратная скважности величина; иногда коэффициент заполнения используют и для характеристики квазипериодической и случайной последовательностей, в этом случае он равен среднему отношению суммы длительностей импульсов за достаточно большой промежуток времени к длительности этого промежутка. Спектр периодической последовательности является дискретным и бесконечным для конечной последовательности, конечным для бесконечной. Среди непериодических последовательностей с, технической точки зрения, наибольший интерес представляют квазипериодические и случайные последовательности (на практике используются псевдослучайные). Квазипериодические последовательности представляют собой последовательности импульсов, период которых или другие характеристики варьируются вокруг средних значений. В отличие от спектра периодической последовательности, спектр квазипериодической последовательности является, строго говоря, не дискретным, а гребенчатым, с незначительным заполнением между гребнями, однако, на практике этим иногда можно пренебречь, так, например, в телевизионной технике для создания полного видеосигнала к сигналу чёрно-белого изображения добавляют сигнал цветности таким образом, что гребни его спектра оказываются между гребнями чёрно-белого видеосигнала.

Импульсы как носители информации

По характеру информации импульсные сигналы могут использоваться однократно(разовое сообщение о событии) или для непрерывной передачи информации Последовательности импульсов могут передавать дискретизированную по времени аналоговую информацию или цифровую, возможны также случаи, когда в единый, в физическом смысле, сигнал вложено два вида информации, например, телевизионный сигнал с телетекстом.

Для представления информации используются различные характеристики как собственно импульсов, так и их совокупностей, как по отдельности, так и в сочетаниях

• Форма импульсов
• Длительность импульсов
• Амплитуда импульсов
• Частота следования импульсов
• Фазовые соотношения в последовательности импульсов
• Временные интервалы между импульсами в посылке
• Позиционное комбинирование импульсов в посылке

Таким образом, можно выделить несколько обобщённых типов импульсных сигналов, несущих непрерывную информацию

• Цифровой сигнал, информация в котором, как правило (но не обязательно), содержится в виде кодовых посылок
• Аналоговый дискретизированный сигнал в виде квазипериодической последовательности
• Аналоговый дискретизированный сигнал в виде импульсных посылок с аналоговым кодированием информации
• Отдельно от предыдущих типов надо выделить видеосигнал (и соответствующий ему модулированный радиосигнал), в котором, в отличие от других сигналов, непрерывная информация содержится внутри самого импульса, благодаря его сложной форме

Источник

Нервные импульсы — азбука мозга — имеют электрохимическую природу

Кандидат биологических наук Л. Чайлахян, научный сотрудник Института биофизики АН СССР

Мозг человека, без сомнения, высшее достижение природы. В килограмме нервной ткани заключена квинтэссенция всего человека, начиная от регуляции жизненных функций — работы сердца, легких, пищеварительного тракта, печени — и кончая его духовным миром. Здесь — наши мыслительные способности, всё наше мироощущение, память, разум, наше самосознание, наше «я». Познание механизмов работы мозга — это познание самого себя.

Велика и заманчива цель, но неимоверно сложен объект исследования. Шутка сказать, этот килограмм ткани представляет собой сложнейшую систему связи десятков миллиардов нервных клеток.

Однако первый существенный шаг к познанию работы мозга уже сделан. Может быть, он один из самых легких, но он чрезвычайно важен для всего дальнейшего.

Я имею в виду исследование механизма передачи нервных импульсов — сигналов, бегущих по нервам, как по проводам. Именно эти сигналы являются той азбукой мозга, с помощью которой органы чувств посылают в центральную нервную систему сведения-депеши о событиях во внешнем мире. Нервными импульсами зашифровывает мозг свои приказы мышцам и различным внутренним органам. Наконец, на языке этих сигналов говорят между собой отдельные нервные клетки и нервные центры.

Нервные клетки — основной элемент мозга — разнообразны по величине, по форме, но в принципе обладают единым строением. Каждая нервная клетка состоит из трех частей: из тела, длинного нервного волокна — аксона (длина его у человека от нескольких миллиметров до метра) и нескольких коротких ветвистых отростков — дендритов. Нервные клетки изолированы друг от друга оболочками. Но все же клетки взаимодействуют между собой. Происходит это в месте стыка клеток; этот стык называется «синапс». В синапсе встречаются аксон одной нервной клетки и тело или дендрит другой клетки. Причем интересно, что возбуждение может передаваться только и одном направлении: от аксона к телу или дендриту, но ни в коем случае не обратно. Синапс — это как бы кенотрон: он пропускает сигналы только в одном направлении.

В проблеме изучения механизма нервного импульса и его распространения можно выделить два основных вопроса: природа проведения нервного импульса или возбуждения в пределах одной клетки — по волокну и механизм передачи нервного импульса от клетки к клетке — через синапсы.

Какова природа сигналов, передающихся от клетки к клетка по нервным волокнам?

Этой проблемой человек интересовался уже давно, Декарт предполагал, что распространение сигнала связано с переливанием жидкости по нервам, как по трубкам. Ньютон думал, что это чисто механический процесс. Когда появилась электромагнитная теория, ученые решили, что нервный импульс аналогичен движению тока по проводнику со скоростью, близкой к скорости распространения электромагнитных колебаний. Наконец, с развитием биохимии появилась точка зрения, что движение нервного импульса — это распространение вдоль по нервному волокну особой биохимической реакции.

И всё же ни одно из этих представлений не оправдалось.

В настоящее время природа нервного импульса раскрыта: это удивительно тонкий электрохимический процесс, в основе которого лежит перемещение ионов через оболочку клетки.

Большой вклад в раскрытие этой природы внесли работы трех ученых: Алана Ходжкина, профессора биофизики Кембриджского университета; Эндрью Хаксли, профессора физиологии Лондонского университета, и Джона Экклса, профессора физиологии австралийского университета в Канберре. Им присуждена Нобелевская премия в области медицины за 1963 год,

Впервые предположение об электрохимической природе нервного импульса высказал известный немецкий физиолог Бернштейн в начале нашего столетия.

К началу двадцатого века было довольно многое известно о нервном возбуждении. Ученые уже знали, что нервное волокно можно возбудить электрическим током, причем возбуждение всегда возникает под катодом — под минусом. Было известно, что возбужденная область нерва заряжается отрицательно по отношению к невозбужденному участку. Было установлено, что нервный импульс в каждой точке длится всего 0,001—0,002 секунды, что величина возбуждения не зависит от силы раздражения, как громкость звонка в нашей квартире не зависит от того, как сильно мы нажимаем на кнопку. Наконец, ученые установили, что носителями электрического тока в живых тканях являются ионы; причем внутри клетки основной электролит — соли калия, а в тканевой жидкости — соли натрия. Внутри большинства клеток концентрация ионов калия в 30—50 раз больше, чем в крови и в межклеточной жидкости, омывающей клетки.

И вот на основании всех этих данных Бернштейн предположил, что оболочка нервных и мышечных клеток представляет собой особую полупроницаемую мембрану. Она проницаема только для ионов К + ; для всех остальных ионов, в том числе и для находящихся внутри клетки отрицательно заряженных анионов, путь закрыт. Ясно, что калий по законам диффузии будет стремиться выйти из клетки, в клетке возникает избыток анионов, и по обе стороны мембраны появится разность потенциалов: снаружи — плюс (избыток катионов), внутри — минус (избыток анионов). Эта разность потенциалов получила название потенциала покоя. Таким образом, в покое, в невозбужденном состоянии внутренняя часть клетки всегда заряжена отрицательно по сравнению с наружным раствором.

Бернштейн предположил, что в момент возбуждения нервного волокна происходят структурные изменения поверхностной мембраны, ее поры как бы увеличиваются, и она становится проницаемой для всех ионов. При этом, естественно, разность потенциалов исчезает. Это и вызывает нервный сигнал.

Мембранная теория Бернштейма быстро завоевала признание и просуществовала свыше 40 лет, вплоть до середины нашего столетия.

Но уже в конце 30-х годов теория Бернштейна встретилась с непреодолимыми противоречиями. Сильный удар ей был нанесен в 1939 году тонкими экспериментами Ходжкина и Хаксли. Эти ученые впервые измерили абсолютные величины мембранного потенциала нервного волокна в покое и при возбуждении. Оказалось, что при возбуждении мембранный потенциал не просто уменьшался до нуля, а переходил через ноль на несколько десятков милливольт. То есть внутренняя часть волокна из отрицательной становилась положительной.

Но мало ниспровергнуть теорию, надо заменить ее другой: наука не терпит вакуума. И Ходжкин, Хаксли, Катц в 1949—1953 годах предлагают новую теорию. Она получает название натриевой.

Здесь читатель вправе удивиться: до сих пор о натрии не было речи. В этом все и дело. Ученые установили с помощью меченых атомов, что в передаче нервного импульса замешаны не только ионы калия и анионы, но и ионы натрия и хлора.

В организме достаточно ионов натрия и хлора, все знают, что кровь соленая на вкус. Причем натрия в межклеточной жидкости в 5—10 раз больше, чем внутри нервного волокна.

Что же это может означать? Ученые предположили, что при возбуждении в первый момент резко увеличивается проницаемость мембраны только для натрия. Проницаемость становится в десятки раз больше, чем для ионов калия. А так как натрия снаружи в 5—10 рез больше, чем внутри, то он будет стремиться войти в нервное волокно. И тогда внутренняя часть волокна станет положительной.

А через какое-то время — после возбуждения — равновесие восстанавливается: мембрана начинает пропускать и ионы калия. И они выходят наружу. Тем самым они компенсируют тот положительный заряд, который был внесен внутрь волокна ионами натрия.

Совсем нелегко было прийти к таким представлениям. И вот почему: диаметр иона натрия в растворе раза в полтора больше диаметра ионов калия и хлора. И совершенно непонятно, каким образом больший по размеру ион проходит там, где не может пройти меньший.

Нужно было решительно изменить взгляд на механизм перехода ионов через мембраны. Ясно, что только рассуждениями о порах в мембране здесь не обойтись. И тогда была высказана идея, что ионы могут пересекать мембрану совершенно другим способом, с помощью тайных до поры до времени союзников — особых органических молекул-переносчиков, спрятанных в самой мембране. С помощью такой молекулы ионы могут пересекать мембрану в любом месте, а не только через поры. Причем эти молекулы-такси хорошо различают своих пассажиров, они не путают ионы натрия с ионами калия.

Тогда общая картина распространения нервного импульса будет иметь следующий вид. В покое молекулы-переносчики, заряженные отрицательно, мембранным потенциалом прижаты к наружной границе мембраны. Поэтому проницаемость для натрия очень мала: в 10—20 раз меньше, чем для ионов калия. Калий может пересекать мембрану через поры. При приближении волны возбуждения уменьшается давление электрического поля на молекулы-переносчики; они сбрасывают свои электростатические «оковы» и начинают переносить ионы натрия внутрь клетки. Это еще больше уменьшает мембранный потенциал. Идет как бы цепной процесс перезарядки мембраны. И этот процесс непрерывно распространяется вдоль нервного волокна.

Интересно, что нервные волокна тратят на свою основную работу — проведение нервных импульсов — всего около 15 минут в сутки. Однако готовы к этому волокна в любую секунду: все элементы нервного волокна работают без перерыва — 24 часа в сутки. Нервные волокна в этом смысле подобны самолетам-перехватчикам, у которых непрерывно работают моторы для мгновенного вылета, однако сам вылет может состояться лишь раз в несколько месяцев.

Мы познакомились сейчас с первой половиной таинственного акта прохождения нервного импульса — вдоль одного волокна. А как же передается возбуждение от клетки к клетке, через места стыков — синапсы. Этот вопрос был исследован в блестящих опытах третьего нобелевского лауреата, Джона Экклса.

Возбуждение не может непосредственно перейти с нервных окончаний одной клетки на тело или дендриты другой клетки. Практически весь ток вытекает через синаптическую щель в наружную жидкость, и в соседнюю клетку через синапс попадает ничтожная его доля, неспособная вызвать возбуждение. Таким образом, в области синапсов электрическая непрерывность в распространении нервного импульса нарушается. Здесь, на стыке двух клеток, в силу вступает совершенно другой механизм.

Когда возбуждение подходит к окончанию клетки, к месту синапса, в межклеточную жидкость выделяются физиологически активные вещества — медиаторы, или посредники. Они становятся связующим звеном в передаче информации от клетки к клетке. Медиатор химически взаимодействует со второй нервной клеткой, изменяет ионную проницаемость ее мембраны — как бы пробивает брешь, в которую устремляются многие ионы, в том числе и ионы натрия.

Итак, благодаря работам Ходжкина, Хаксли и Экклса важнейшие состояния нервной клетки — возбуждение и торможение — можно описать в терминах ионных процессов, в терминах структурно-химических перестроек поверхностных мембран. На основании этих работ уже можно делать предположения о возможных механизмах кратковременной и долговременной памяти, о пластических свойствах нервной ткани. Однако это разговор о механизмах в пределах одной или нескольких клеток. Это лишь, азбука мозга. По-видимому, следующий этап, возможно, гораздо более трудный, — вскрытие законов, по которым строится координирующая деятельность тысяч нервных клеток, распознание языка, на котором говорят между собой нервные центры.

Мы сейчас в познании работы мозга находимся на уровне ребенка, который узнал буквы алфавита, но не умеет связывать их в слова. Однако недалеко время, когда ученые с помощью кода — элементарных биохимических актов, происходящих в нервной клетке, прочтут увлекательнейший диалог между нервными центрами мозга.

Детальное описание иллюстраций

Представления ученых о механизме передачи нервного импульса претерпели в последнее время существенное изменение. До недавнего времени в науке господствовали взгляды Бернштейна. По его мнению, в состоянии покоя (1) нервное волокно заряжено положительно снаружи и отрицательно внутри. Это объяснялось тем, что сквозь поры в стенке волокна могут проходить только положительно заряженные ионы калия (К + ); большие по размерам отрицательно наряженные анионы (А – ) вынуждены оставаться внутри и создавать избыток отрицательных зарядов. Возбуждение (3) по Бернштейну сводится к исчезновению разности потенциалов, которое вызывается тем, что размер пор увеличивается, анионы выходят наружу и выравнивают ионный баланс: количество положительных ионов становится равным количеству отрицательных. Работа лауреатов Нобелевской премии 1963 года А. Ходжкпна, Э. Хаксли и Д. Экклса изменила наши прежние представления. Доказано, что в нервном возбуждении участвуют также положительные ионы натрия (Na + ), отрицательные ноны хлора (Сl – ) и отрицательно заряженные молекулы-переносчики. Покоящееся состояние (3) образуется в принципе так же, как и считалось раньше: избыток положительных ионов — снаружи нервного волокна, избыток отрицательных — внутри. Однако установлено, что при возбуждении (4) происходит не выравнивание зарядов, а перезарядка: снаружи образуется избыток отрицательных ионов, а внутри — избыток положительных. Объясняется это тем, что при возбуждении молекулы-переносчики начинают перевозить сквозь стенку положительные ионы натрия. Таким образом, нервный импульс (5) — это перемещающаяся вдоль волокна перезарядка двойного электрического слоя. А от клетки к клетке возбуждение передается своеобразным химическим «тараном» (6) — молекулой ацетилхолина, которая помогает ионам прорываться сквозь стенку соседнего нервного волокна.

Источник