Дрожжи питаются сахаром способ питания

Строение и жизнедеятельность дрожжей

Опубликовано: 2015-02-05
Обновлено: 2016-03-28

Автор статей и главный редактор
Лисневич Наталья Николаевна
врач высшей категории, стаж более 30 лет, г. Калуга,
keon@mail.ru

Согласно классификации дрожжи относятся к микроскопическим грибам царства Mycota. Они представляют собой одноклеточные неподвижные микроорганизмы небольшого размера — 10-15 мкм. Несмотря на внешнее сходство дрожжей с крупными видами бактерий, к грибам их относят благодаря своей ультраструктуре клеток и методам размножения.

Рис. 1. Вид дрожжей на чашке Петри.

Место обитания дрожжей

Часто в природных условиях дрожжи встречаются на субстратах, богатых углеводами и сахарами. Поэтому их встречают на поверхности плодов и листьев, ягод и фруктов, на раневых соках, в нектаре цветков, в мертвой растительной массе. Кроме того их находят в почвах (как пример, в подстилке), воде. Дрожжевые организмы родов Candida или Pichia часто выявляют в среде кишечника человека и многих видов животных.

Рис. 2. Место обитания дрожжей.

Состав клеток дрожжей

Во всех дрожжевых клетках содержится около 75% воды, на 50-60% — это связанная внутриклеточная, а остальные 10 — 30% — освобожденная. В сухом веществе клетки в зависимости от возраста и состояния в среднем содержится:

Помимо этого, клетки включают в себя ряд важных компонентов, необходимых для их метаболизма — ферменты, витамины. Энзимы дрожжевых организмов являются катализаторами разных видов брожения и дыхательных процессов.

Рис. 3. Клетки дрожжевых организмов.

Строение клетки дрожжей

Дрожжевые клетки имеют разную форму: эллипсов, овалов, палочек, шаров. Размерность также бывает разная: часто длина составляет 6-12 мкм, а ширина 2-8 мкм. Это зависит от условий их обитания или культивирования, питательных компонентов и факторов внешней среды. Наиболее стабильные по свойствам молодые дрожжи, поэтому характеристику и описание видов проводят именно по ним.

Дрожжевые организмы имеют все стандартные компоненты, присущие эукариотическим клеткам. Однако, помимо этого, обладают уникальными отличительными свойствами грибов и сочетают в себе признаки клеточных структур растений и животных:

• стенки ригидны, как у растений,
• нет хлоропластов и есть гликоген, как у животных.

Рис. 4. Разнообразие видов дрожжей: 1 — пекарские (Saccharomyces cerevisiae); 2 — мечниковия прекраснейшая (Metschnikowia pulcherrima); 3 — кандида земляная (Candida humicola); 4 — родоторула клейкая (Rhodotorula glutinis); 5 — родоторула красная (R. rubra); 6 — родоторула золотистая (R. aurantiaca); 7 — дебариомицес Кантарелли (Debaryomyces cantarelli); 8 — криптококк Лавра (Cryptococcus laurentii); 9 — надсония продолговатая (Nadsonia elongata); 10 — спороболомицес розовый (Sporobolomyces roseus); 11 — спороболомицес хольсатикус (S. holsaticus); 12 — родоспоридиум диобоватум (Rhodosporidium diobovatum).

Клетки содержат мембраны, цитоплазму, а также такие органоиды, как:

• ядро;
• Гольджи аппарат;
• Митохондрии клеток;
• рибосомный аппарат;
• жировые включения, зерна гликогена, а также валютин.

Отдельные виды имеют в составе пигменты. У молодых дрожжей цитоплазма является гомогенной. В процессе роста внутри них появляются вакуоли (содержащие органические и минеральные компоненты). В процессе роста наблюдается образование зернистости, происходит увеличение вакуолей.

Как правило, оболочки включают нескольких слоев с включенными полисахаридами, жирами и азотосодержащими компонентами. Некоторые из видов имеют ослизнелую оболочку, поэтому часто клетки склеены между собой и в жидкостях образовывают хлопья.

Рис. 5. Строение клетки дрожжевых организмов.

Дыхательные процессы дрожжей

Для дыхательных процессов дрожжевым клеткам нужен кислород, но многие их виды (факультативно-анаэробные) могут обходиться временно и без него и получать энергию от процессов брожения (бескислородное дыхание), образуя при этом спирты. В этом заключается одно из главных их отличий от бактерий:

среди дрожжей нет представителей, способных жить абсолютно без кислорода.

Процессы дыхания с кислородом энергетически выгоднее для дрожжей, поэтому при его появлении клетки завершают брожение и переходят на кислородное дыхание, выделяя при этом углекислый газ, что способствует более быстрому росту клеток. Такой эффект носит название Пастера. Иногда, при большом содержании глюкозы наблюдается эффект Кребтри, когда даже если есть кислород, клетки дрожжей ее сбраживают.

Рис. 6. Дыхание дрожжевых организмов.

Чем питаются дрожжи

Многие дрожжи-хемоорганогетеротрофны, и для того, чтобы получить энергию для питания и получения энергии используют органические питательные компоненты.

В бескислородных условиях для своего питания дрожжи предпочитают использовать такие углеводы, как гексоза и синтезированные из нее олигосахариды. Некоторые виды могут усваивать также другие виды углеводов — пентозу, крахмал, инулин. При доступе кислорода они способны к потреблению более широкого круга веществ, в то числе – жировые, углеводородные, спиртовые и другие. Такие сложные виды углеводов, как, например, лигнины и целлюлозы, для усвоения им не доступны. Источниками азота для них, как правило, служат соли аммония и нитраты.

Рис. 7. Дрожжи под микроскопом.

Что синтезируют дрожжи

Чаще всего дрожжи продуцируют при обмене веществ различные виды спиртов – большую часть составляют этиловые, пропиловые, изоамиловые, бутиловые, изобутиловые виды. Кроме того, обнаружено образование летучих жирных кислот, например, выявлен синтез уксусной, пропионовой, масляной, изомасляной, изовалериановой кислот. Помимо этого, при жизнедеятельности они в небольших концентрациях могут выделять в окружающую среду ряд веществ — сивушных масел, ацетоинов, диацетилов, альдегидов, диметилсульфида и прочих. Именно с такими метаболитами часто связывают органолептические свойства получаемых при их использовании продуктов.

Процессы размножения дрожжей

Отличительной особенностью дрожжевых клеток является их возможность вегетативно размножаться, при сравнении с остальными грибами, что происходит как от почковывание спор или, например, зигот клеток (как, например, родов Candida или Pichia). Часть дрожжей могут реализовывать процессы полового размножения, содержащие мицелиальные стадии, когда наблюдается образование зиготы и дальнейшая ее трансформация в «сумку» спорами. Некоторых дрожжи, образующие мицелий (например, родов Endomyces или Galactomyces) способны к распаду на отдельные клетки — артроспоры.

Рис. 8. Размножение дрожжей.

От чего зависит рост дрожжей

Процессы роста дрожжевых организмов зависят от разнообразных факторов внешней среды – температуры, влажности, кислотности, осмотического давления. Большинство дрожжей предпочитают среднюю температуру, среди них практически нет видов-экстремофилов, которые предпочитают чересчур высокую или, напротив, низкую температуру. Известно существование видов, способных переносить неблагоприятные условия окружающей среды. Подавить рост и развитие некоторых дрожжевых организмов можно, используя антибиотики.

Рис. 9. Производство дрожжей.

Чем полезны дрожжи

Часто дрожжи применяются в домашнем хозяйстве или промышленности. Человек уже давно начал их использование для своей жизнедеятельности, например, при приготовлении хлеба и напитков. Сегодня их биологические способности применяются при синтезе полезных веществ — полисахаридов, ферментов, витаминов, органических кислот, каротиноидов.

Рис. 10. Bино — продукт, получаемый за счет деятельности дрожжей.

Применение дрожжей в медицине

Дрожжи используют в биотехнологических процессах при производстве лекарственных веществ — инсулин, интерферон, гетерологичные белки. Медики часто прописывают пивные дрожжи ослабленным людям при аллергических заболеваниях. Применяют их и в косметологических целях для укрепления волос, ногтей, улучшения состояния кожи.

Рис. 11. Дрожжи в косметологии.

Кроме того, среди дрожжей встречаются виды (к примеру, Saccharomycesboulardii), способные поддерживать и восстанавливать микрофлору желудочно-кишечного тракта, а также снимающие симптомы и риск возникновения диарей и снижающие сокращения мускулатуры у пациентов с синдромами раздражённого кишечника.

Существуют ли вредные дрожжи?

Известно, что размножение дрожжей в продуктах питания способно вызывать их порчу (например, происходят процессы вспучивания, изменения запахов и вкусов). Кроме того, по данным специалистов-микологов, среди них бывают патогенные, способные вызвать различные нарушения живых организмов, а также ряд серьезных болезней людей, у которых ослаблен иммунитет.

Среди болезней человека выделяют, например, кандидозы, вызываемые дрожжами Candida, и криптококкозы, возбудителем которого служит Cryptococcusneoformans. Показано, что данные патогенные виды дрожжей часто бывают нормальными обитателями микрофлоры человека и начитают активно размножаться именно при ослаблении, при получении различных травм, при возникновении ожогов, после хирургических вмешательств, при долгом приеме антибиотиков, иногда у маленьких или, напротив, пожилых людей.

Источник

Дрожжи питаются сахаром способ питания

Питание дрожжевой клетки.

Питательные вещества либо входят в состав клетки, либо снабжают ее необходимой для жизни энергией.

Перенос питательных веществ через цитоплазматическую мембрану, которая обладает способностью регулировать проникновение различных веществ в клетку и выход из нее, осуществляется в результате переноса двух типов: диффузии и стерео-химического специфичного переноса. Каждый тип переноса имеет активную и пассивную формы (рис. 25).

Процесс пассивной диффузии происходит без затрат энергии клеткой, и вещества проникают через цитоплазматическую мембрану при растворении в ней, а процесс активной диффузии

с затратой энергии (обычно АТФ) в процессе дыхания. Так, для проникновения вещества R—О в клетку потребуется затрата энергии на восстановление его водородом до R — ОН, растворимого в ци-топлааматической мембране, с последующим окислением до R—О в клетке и освобождением водорода для восстановления новой молекулы R—О.

Перенос же в клетку большинства веществ, нерастворимых в цитоплазматической мембране, осуществляется находящимися на мембранах особыми белка-ми-переносчиками — пермеазами. Таким образом, проницаемость цитоплазматической мембраны связана с наличием веществ, роль которых заключается в транспорте ряда веществ в клетку микроорганизма. При пассивном стереохимическом специфичном переносе питательных веществ комплекс вещество — пермеаза растворяется в цитоплазматической мембране, диффундирует в клетку и пермеаза возвращается за новым веществом.

Активный стереохимйческий специфичный перенос питательных веществ требует затраты энергии клеткой микроорганизма на превращение вещества в форму, способную соединиться с белком-носителем и пройти через мембрану. Например, вещество R2—О должно быть превращено в R2—ОН, которое и объединяется со специфической пермеазой [112].

Следует отметить, что эффект переноса растворенных веществ обеспечивает определенная стереохимическая структура пермеазы и транспортируемого вещества. Так, перенос определенного углевода протекает только при участии одной пермеазы. Установлена зависимость поступления в клетки дрожжей сахаров от их циклического строения. Потеря циклического строения у сорбита, маннита и других шестиатомных спиртов приводит к четкому изменению проницаемости. Обнаружена видовая специфичность проникновения сахаров. Клетки Sacch. cerevisiae используют трегалозу, тогда как Sacch. fragilis — нет. Проницаемость клеток в смесях сахаров обусловлена конкуренцией, например, между глюкозой и галактозой, галактозой и мальтозой. Таким образом, физиологическую разнокачественность микроорганизмов определяет не только комплекс ферментов, но и обладание специфической проницаемостью или транспортным механизмом.
На процессы переноса растворенных веществ у микроорганизмов влияют факторы окружающей среды Активность пермеаз обычно ингибируется ионами тяжелых металлов, величиной pH, температурой и др. Изменяется проницаемость мембран дрожжей и от условий культивирования. Так, на среде с большим недостатком биотина проницаемость мембран увеличивается [77].

Как и во всех живых организмах, основную часть дрожжевой клетки составляет вода — в пределах 75% от общей массы. Состав сухой массы дрожжей следующий [154], %:

Неорганические вещества 5—10

Белки (N * 6,25) 30—75

Неорганические вещества дрожжевой клетки в основном состоят из фосфорной кислоты (около 50%) и калия (около 25%). Остальные элементы (сера, кальций, железо, хлор, марганец, цинк, молибден, бор и др.) содержатся в ней в незначительных количествах. Углеводы дрожжей составляют полисахариды, гликоген. Содержание свободных аминокислот в дрожжах к концу брожения составляет (в мг/г лиофильно-высушенных дрожжей) [135]: лизин — 7,5; аргинин—1,3; гистидин—11,0; аспарагиновая кислота — 2,9; серии — 2,7; глицин— 1,5; глутаминовая кислота — 3,9; аланин — 8,7; пролин — 2,0; тирозин — 2,8; метионин — 2,9; лейцин (изолейцин) — 5,4; цистеин — следы.

Нуклеиновые кислоты дрожжей — пуриновые и пиримидиновые основания — составляют соответственно 8 и 4% от общего количества азота [154].

Витамины, содержание в 1 г сухих дрожжей, мкг

Инозит 6000— 15000

Пантотеновая кислота 2,0—19,0

Химический состав дрожжей может изменяться в зависимости от состава питательной среды, возраста культуры и условий культивирования. Отношение дрожжей к веществам, входящим в состав среды, зависит главным образом от ферментов, вырабатываемых данным видом или расой дрожжей.

Среды для культивирования дрожжей должны содержать все необходимые им химические элементы и в достаточно легко усвояемой форме,

Углеродное питание. Источниками углерода для дрожжей могут быть самые разнообразные органические соединения углеводы (сахара и их производные), спирты, органические кислоты, аминокислоты, белки, углеводороды и многие другие. Однако в отношении сахаров существует видовая специфичность. На этом построена диагностика видов дрожжей. Так, при общности химизма углеводного обмена большая часть видов рода Saccharomyces различается между собой прежде всего по отношению к сахарам. Что касается других источников углерода — спиртов и органических кислот,— то отношение к ним одинаково у всех видов данного рода [90].

Однако большинство видов винных дрожжей сбраживают глюкозу, фруктозу, мальтозу, сахарозу и галактозу; рафинозу используют частично, а лактозу, мелибиозу, пентозы, декстрины и крахмал совсем не сбраживают. В виноградном сусле примерно в равных количествах содержатся глюкоза и фруктоза. Фруктоза значительно слаще глюкозы, поэтому для приготовления вин с остаточным сахаром лучше использовать дрожжи, обладающие способностью в первую очередь сбраживать глюкозу.

По интенсивности утилизации глюкозы или фруктозы (к моменту, когда сброжено около 50% фруктозы) дрожжи разделяют на 3 группы [154]:

1) глюкозофильные — сбраживают к этому моменту от 80 до 85% глюкозы (большая часть видов рода Saccharomyces, а также виды родов Saccharomycodes и Brettanomyces);

2) фруктозофильные — в этот период используют только от 5 до 10% глюкозы (Sacch. bailli, Sacch. rouxii, T. stellata);

3) дрожжи, использующие оба сахара почти с одинаковой скоростью: к моменту, когда они утилизируют половину фруктозы, исчезает 40—60% глюкозы (Sacch. rosei, Pichia membra-naefaciens).

Органические кислоты занимают важное место в обмене веществ у дрожжей: они могут стимулировать или ингибировать их рост, служить единственным источником углерода и энергии [26,126,178].

Все промежуточные продукты цикла Кребса (пировиноград-ную, уксусную, янтарную, фумаровую и яблочную кислоты) дрожжи в состоянии использовать в качестве единственного источника углерода. Однако скорость роста на средах с этими кислотами ниже, чем на средах с глюкозой. При выдержке вина под хересной пленкой показано образование щавелевой, гликолевой, фумаровой и глутаровой кислот, которых в исходном вине не было [178]. Специальные опыты подтвердили синтез хересными дрожжами из яблочной кислоты фумаровой, янтарной, гликолевой; из пировиноградной — лимонной, яблочной, молочной, янтарной кислот.

Ненасыщенные жирные кислоты, особенно олеиновая, линоле-вая, линоленовая, пальмитолеиновая, арахидииовая, являются важными ростовыми факторами дрожжей в анаэробных условиях. А. Андреазен и Т. Стийер [232] установили, что винные дрожжи могут свободно размножаться в анаэробных условиях, если в среду для культивирования ввести два вещества: какую-либо
ненасыщенную жирную кислоту (олеиновую, линолевую, лино-леновую) и стерины (эргостерин или холестерин). П. Брешо с соавторами [239, 242] изучали дрожжи в процессе приготовления вин углекислотной мацерацией. Ими установлено присутствие стимуляторов роста дрожжей в виноградном сусле (пруин винограда), необходимых для развития в анаэробных условиях.

Использование дрожжами углеводородов как единственного источника углерода широко применяется для получения кормового белка. Парафины могут активно потребляться углеводо-родокисляющими дрожжами рода Candida при технологическом процессе производства дрожжевой массы.

В настоящее время существует подкрепленное экспериментальными данными мнение об участии СОг в обмене веществ дрожжей [35]. А. К. Родопуло [161] была доказана способность дрожжей синтезировать из пировиноградной кислоты и углекислоты ряд органических кислот: лимонную, яблочную, янтарную, молочную и др.

При производстве шампанских вин дрожжи оказываются в среде с повышенным содержанием СОг. Л. В. Дубинчук, Н. Н. Глонина, Е. С. Дрбоглав исследовали фиксацию С1402 дрожжами при шампанизации и установили активное использование С02 для синтеза белковых веществ, кислот [54, 56].

Таким образом, среди всех разнообразных органических источников углерода углекислый газ является биологически активным веществом, связанные формы которого являются необходимым продуктом для дрожжей [50].

Азотное питание. Источники азота, необходимые для синтеза азотсодержащих компонентов клетки (аминокислот, белков, пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов и некоторых витаминов), должны содержаться в среде в виде органических или неорганических соединений. Большинство дрожжей не усваивают нитраты. Однако род Hansenula характеризуется способностью использовать их, чем и отличается от рода Pichia. Некоторые виды рода Brettanomyces также усваивают нитраты. В качестве неорганических источников азота дрожжи хорошо используют: сернокислый и фосфорнокислый аммоний, аммиачные соли уксусной, молочной, яблочной и янтарной кислот [76].

В этом случае ближайшим предшественником органического азота является аммиак, который дрожжи рода Saccharomyces усваивают в первую очередь и только потом — органические азотистые вещества — аминокислоты. Дрожжи могут использовать в качестве источника азота мочевину и пептон. Для получения большой биомассы Sacch. cerevisiae в аэробных условиях в среде должен содержаться азот как в органической, так и неорганической форме. Один миллиард клеток усваивает около

Аммиачный азот, содержащийся в виноградном сусле (от 25 до 100 мг/л), быстро усваивается дрожжами в первые часы (сутки) размножения клеток. Иногда, при недостатке аммиачного азота в сусле (в годы сильного вызревания винограда или поражения ягод грибом Botrytis cinerea), для усиления роста культуры дрожжей вводят соли аммония. Но делать это можно только перед забраживанием, так как в процессе брожения дрожжи усваивают аммонийные соли не полностью [154]. Следует также обратить внимание на то, что добавки солей аммония повышают в вине титруемую кислотность и снижают величину pH.

Н. Ф. Саенко и другие исследователи установили, что хересные дрожжи лучше развиваются при внесении дополнительных источников азотистого питания (0,5% дрожжевого автолизата или лебедевского мацерационного сока или водного раствора аммиака в количестве 80—120 мг/л). Наиболее быстрому развитию хересной пленки способствует одновременное внесение 0,5% автолизата и 80 мг/л аммиачного азота [178].

Хорошо усваиваются дрожжами аминокислоты, хуже — пептиды и совсем не усваивается нативный белок. Однако при наличии усвояемого азота в среде дрожжи способны расщеплять белок, выделяя протеолитические ферменты [229].

По питательной ценности для вийных дрожжей Э. Пейно и С. Лафон-Лафуркад [292] аминокислоты разделили на хорошо усваиваемые — изолейцин, триптофан, аргинин, валин, гистидин, аспарагиновая кислота и плохо усвояемые — треонин, фенилаланин, тирозин, метионин, серин, лизин, глицин, глутаминовая кислота, лейцин. Совершенно не усваивается пролин.

Примечательным фактом является то, что дрожжи используют только природные формы аминокислот (L-формы).

Дрожжи в процессе брожения виноградного сусла, с одной стороны, потребляют азотистые вещества, с другой — выделяют их в среду. При этом поступление аминокислот и других азотистых веществ значительно увеличивается к концу брожения, когда возрастает число мертвых клеток дрожжей и соответственно — автолитические процессы усиливаются. Однако надо учесть и то, что аминокислоты могут выделяться в среду и живыми клетками.

Н. М. Сисакян и Э. Н. Безингер [188] исследовали изменение состава аминокислот в процессе брожения виноградного сусла и формирования вина и показали, что в процессе сбраживания сусла дрожжи интенсивно ассимилируют большинство аминокислот, не затрагивая пролин, и по окончании брожения отдают в вино аспарагиновую, глутаминовую и у-аминомасляную кислоты, аланин, валин, гликокол, серин, треонин. Таким образом, при культивировании дрожжевых клеток на среде, содержащей полную смесь аминокислот, возможна прямая их ассимиляция в таком количестве, которое соответствует их содержанию в белке дрожжей [76]. Это свидетельствует о том, что для построения белков при размножении и росте клеток необходим не только азот, но и углеродистый остаток аминокислоты. Установлено, что дезаминированный остаток аминокислоты является фактором, определяющим его питательную ценность, позволяет рассматривать аминокислоты не только как источник азота, но одновременно и как источник углерода. Этим можно объяснить принципиальную разницу в ценности различных аминокислот.

Основой метаболизма аминокислот являются реакции трех главных типов: дезаминирование, переаминирование, декарбок-силирование.

В процессе распада и образования «вторичных» аминокислот исключительная роль принадлежит реакциям переаминирования при участии аминотрансфераз. Наличие систем переаминирования у винных дрожжей Sacch. vini и Sacch. oviformis показано В. К. Липатовой [41]. Дрожжи, выращенные в аэробных условиях (виноградное сусло-агар), имели незначительную активность L-аспартат- и L-аланин-аминотрансфераз. У них отсутствовала L-тирозин-аминотрансфераза по сравнению с этими же дрожжами, выращенными в анаэробных условиях (виноградное сусло), хотя выход клеточного экстракта из 1 г сухих дрожжей оставался в тех же пределах. Активность аминотрансфераз дрожжей, выращенных на виноградном сусле, характеризуется данными, приведенными в табл. 9. Несмотря на то что содержание белка в дрожжах рас Киевская и Херес 20 С/96 в аэробных условиях было выше, чем в анаэробных, активность аминотрансфераз была незначительной. Это указывает на связь реакций переаминирования с функциональной деятельностью дрожжей — брожением. Наряду с влиянием условий культивирования на активность аминотрансферазных систем дрожжей оказывал вли-

Источник