Активный способ транспорта веществ через мембрану

Активный и пассивный транспорт через мембрану

Ты уже шаришь какое строение у биологических мембран, так что можно переходить к тому, как вся эта система работает. И начнем мы с транспорта веществ через мембрану. Довольно важная тема, без нее мы не поймем, как формируется потенциал действия, как в клетку попадают энергетические субстраты и вода. Так что присаживаемся поудобнее и поехали!

Виды транспорта через мембрану

Начнем с небольшой классификации. Транспорт можно разделить на пассивный и активный (никаких шуток про геев мне тут), такое разделение основано на затратах энергии. При пассивном транспорте — затрат энергии нет, а при активном транспорте — есть. Это может быть энергия заключенная в АТФ, либо энергия градиента концентрации. Не пугаемся, дальше все будем разбирать подробнее. Еще есть особенный транспорт — экзоцитоз и эндоцитоз (транспортируются макромолекулы), их скорее можно отнести к активному транспорту, но мы рассмотрим их отдельно.

Пассивный транспорт через мембрану

Здесь всего два вида — простая диффузия и облегченная диффузия. В чем отличие? При облегченной диффузии для молекулы, которая будет проходить через мембрану нужен проводник — белок переносчик. Для простой диффузии же переносчик не требуется, она и сама справляется.

Диффузия

Она идет по градиенту концентрации — если на одной стороне мембраны вещества много, то оно будет стремиться перейти на другую сторону. На самом деле диффузия зависит не только от градиента концентрации — еще на нее влияет заряд мембраны и частиц, которые пытаются пройти через мембрану, и давление.

Вспоминаем, что основа мембраны — это амфифильные липиды. Если вещество растворимо в липидах, то оно без проблем перейдет на другую сторону. Лучше всего растворимы в липидах неполярные и незаряженные молекулы (CO₂,O₂, стероидные гормоны). Но через мембрану могут проходить полярные молекулы и незаряженные (тонированные), но здесь все решает размер. Вода пройдет через мембрану, а вот глюкоза — нет. Вода хоть и проходит через мембрану, но хуже чем неполярные и незаряженные молекулы, поэтому для нее есть специальные поры (аквапорины). Кстати, возможно аквапорины еще нужны потому, что вода в растворе переходит в ион гидроксония.

А вот совсем не могут пройти заряженные и полярные молекулы — ионы натрия, калия, гидроксония. Поэтому простую диффузию разделим еще на два варианта:

1) Диффузия жирорастворимых веществ. Молекула растворима в мембране, то есть она неполярная и незаряженная. Она спокойно проходит через мембрану. Избранные молекулы проходят так — O₂, CO₂, стероидные и тиреоидные гормоны.

2) Но что делать простым пацанам с района, которые не растворимы в жирах? Не парьтесь, для них есть интегральные белки — они образуют каналы и поры. Это просто трубы. Эти каналы очень избирательны, например, у ионов K + , Na + и молекул воды свои собственные каналы, которые не пропускают другие вещества. Это связано с их строением, так у натриевого канала очень много отрицательных групп, которые буквально вытягивают натрий. Поры же пропускают молекулы только определенного размера (если меньше, то пройдет).

Отличие каналов и пор

Отличие каналов и пор в том, что первые открыты не всегда, а вторые постоянно. У натриевых и калиевых каналов есть шляпка (или ворота), которая открывается двумя способами — в зависимости от типа клетки. Первый способ — изменение электрического заряда мембраны (или ее потенциала). Потеря отрицательного заряда клеткой ведет к открытию натриевых каналов — это важно для потенциала действия. Второй способ — действие химического вещества. Есть ацетилхолиновые каналы, которые открываются под действием(угадайте сами чего)… Так нервные клетки передают сигнал о сокращении мышцам.

Представьте два входа в клуб и один отдельный выход из него. Перед каждым входом стоит фейсер, но в первом нет двери — там просто дверной проем, а у второго и третьего дверь есть и для нее нужен ключик. Первый вход — это пора, молекула воды подходит к нему и фейсер пропускает ее, но иногда в толпе воды может затеряться другая молекула, например, мочевина. Фейсер по ошибке пропускает ее, ну а что — за всеми не углядишь, и она попадает внутрь клетки. Ко второму входу подходит ион натрия, фейсер его пропускает, но войти он не может пока дверь не откроют ключом — изменением потенциала или ацетилхолином. У выхода из клуба тоже стоит фейсер, вот такой вот странный клуб, к нему подходит ион калия и ждет пока дверь откроется таким же ключом. Фейсеры — это часть канала или поры, которая отвечает за узнавание ионов и молекул, а дверь или проем — это сам канал. Ну вы поняли.

Почему клеткам просто не забить: убрать фейсеров и держать двери постоянно открытыми? Смотрите — внутри клетки много калия, но мало натрия. В межклеточном веществе наоборот, очень много натрия и мало калия. А это значит, что калий стремится сбежать из клетки, а натрий войти в клетку.

Во-первых, такая разница ионов создает заряд внутри клетки — отрицательный, если бы каналы были постоянно открыты, то такой разницы бы не существовало, клетка стала бы незаряженной. Что не очень хорошо, так как она не сможет создать потенциал действия. Во-вторых, натрий это любимчик воды и если в клетке его будет много, то будет много и воды. Клетка просто лопнет от такой тусовки.

Облегченная диффузия

Здесь молекуле, которая идет тоже по градиенту концентрации, необходим переносчик. Все это из-за того, что молекула слишком большая для перехода через мембрану самостоятельно. Переносчик — это интегральный белок, который пронизывает мембрану, у него тоже есть фейсер (только здесь это участок связывания). При взаимодействии молекулы с переносчиком — он изменяет свою структуру (конформационные изменения белка) и переносит молекулу в клетку, а затем возвращается обратно.

Такой механизм характерен для переносчиков глюкозы — ГЛЮТов в жировой и мышечной ткани. Однако ГЛЮТы не всегда находятся на поверхности клетки, а только после еды — повышенный уровень глюкозы в крови вызывает секрецию инсулина из Б-клеток островков Лангерганса. Инсулин действует на жировую и мышечную ткань и взывает к ГЛЮТам, которые встраиваются в мембрану. Ой, как-то на автомате получилось. Еще таким способом транспортируются аминокислоты.

Смотрите, еще один прикол. Эти переносчики могут работать в обе стороны, все зависит от градиента концентрации глюкозы. Если ее будет слишком много в клетке, то они могут выкидывать ее в кровь. Прикольненько?

Если интересно, что быстрее: диффузия или облегченная диффузия, то вот график. Видим, что вначале быстрее облегченная диффузия, а потом обычная. Почему? Просто белки могут связать только одну молекулу, когда молекул глюкозы становится очень много, то все переносчики связаны с ней. Наступает насыщение переносчиков, и они не могут быстрее работать. Диффузия же не зависит от переносчиков, но она немного медленнее.

Пассивный транспорт все, поэтому давайте суммируем все и добавим в нашу начальную схему.

Активный транспорт

Здесь для переноса вещества через мембрану необходимо приложить энергию. Но зачем, а главное почему? Потому что такой транспорт идет против градиента концентрации, а без прикладывания энергии молекулу или ион просто не вытолкнуть. Разделяется на два варианта: первично-активный транспорт и вторично-активный транспорт, отличие между ними поймете чуть ниже.

Первично-активный транспорт

Здесь для того, чтобы перенести молекулы/ионы вещества на другую сторону мембраны используется энергия молекул АТФ. Классический вариант — натрий-калиевый насос. Этот насос представляет из себя белок, а именно фермент — АТФазу (помните, что «не все белки — ферменты, но все ферменты — белки» — десятая заповедь от кафедры биохимии). Занимается тем, что переносит ионы натрия из клетки, а ионы калия внутрь клетки. То есть работает против градиента концентрации, ведь натрия очень много вне клетки, а калия наоборот мало.

У насоса есть участки связывания — два для калия и три для натрия. Состоит из двух субъединиц — альфа и бета, альфа это и есть переносчик, а бета похоже якорит его в мембране. На один цикл: переноса трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия внутрь клетки, требуется одна молекула АТФ. Как видим, этот насос создает разницу потенциалов, так как в обмен на три заряженных иона внутрь клетки поступает только два — этому пареньку мы обязаны за отрицательный заряд внутри клетки. Действует такой насос во всех клетках, он не дает клетке лопнуть из-за избытка натрия (вспоминаем про воду).

Кроме такого насоса есть еще несколько — Ca ++ и H + — АТФазы. Избыток кальция вредит клетке, так как он может запустить апоптоз. Водородный насос действует в париетальных клетках желудка и дистальном отделе канальца нефрона — в первом случае он создает кислую среду в желудке для функционирования пепсина. Да и вообще, из внешней среды поступает много всякой заразы, которой неприятно встречаться с кислотой. Во втором случае насос перемещает ионы водорода в просвет канальца. Полезная штука, а то прикинь — позанимался спортом и умер от ацидоза, не круто.

Вторично-активный транспорт

Тут одна молекула идет по градиенту концентрации и энергия, которая создается ей, используется для переноса другой молекулы. Представляете, сколько всего ионов натрия во внеклеточной жидкости? Вот и я не представляю, но очень много, а в клетке же наоборот его очень мало. Такая разница создает просто огромную энергию, которая идет на работу белка переносчика. Этот белок переносчик, как вы уже поняли — интегральный белок и имеет два участка связывания. Эти участки могут находиться на одной стороне белка или на разных. Поэтому такой транспорт можно разделить на два варианта:

1) Молекула, которая идет против градиента концентрации, переносится в одну сторону с молекулой, которая идет по градиенту концентрации. Это называется котранспорт (или симпорт). Так переносятся молекулы глюкозы и аминокислот из кишечника и канальцев нефрона. Натрий идет по градиенту концентрации внутрь клетки и захватывает с собой глюкозу или аминокислоты. Тут ты можешь сказать : «Чет странно, ведь в кишке много глюкозы после еды, почему она идет против градиента?». И да, это верно, в кишечнике много глюкозы. Но клеток очень много, а глюкоза растянута по всей поверхности кишки. Вот и получается, что в кишке ее много, но возле каждой клетки маловато. Такая же тема с аминокислотами.

2) Молекула идет против градиента концентрации, но не в одну сторону с переносимым по градиенту концентрации веществом — контртранспорт (или антипорт). Так происходит транспорт ионов водорода в проксимальных канальцах нефрона: водород попадает в просвет канальца, а натрий внутрь клетки.

Заметили кое-что? Клетка всегда чего-то боится: потерять или перебрать. Не всосать глюкозу и аминокислоты в кишечнике, либо смыть их в унитаз. И здесь она работает не только на свое благо, а на благо всего организма. Ведь ей не очень и нужна эта глюкоза, в ней ее достаточно, но она заботится не только о себе. А говорят, что коммунизм не построить , а он уже существует в организме каждого из нас. Ну это так, просто к слову пришлось… Перебрать же она боится, потому что из-за этого погибнет — поэтому натрий-калиевый насос работает постоянно, как и кальциевый.

Ну что сведем все это опять в нашу табличку?

Если не очень хорошо видно, то в конце есть файл со всеми схемами. Извиняйте.

Все что мы разбирали до этого относится к небольшим по размерам молекулам, а что делать с большими? Для этого есть две легенды, о которых ниже.

Экзоцитоз и эндоцитоз

Начнем с экзоцитоза и сделаем это на каком-нибудь примере. Пусть это будут пищеварительные ферменты в поджелудочной железе. Синтезировала значит клетка липазу, но она ведь внутри клетки — это значит проку от нее мало. Нужно ее как-то переместить в проток поджелудочной железы, хорошо было бы использовать белок переносчик. А тут проблемка. Липаза слишком большая — ее не засунуть в белок переносчик. Но ничего — у клетки есть выход.

Все ферменты, белки плазмы, пептидные гормоны и так далее, синтезируются в упаковке — пузырьке (по строению он амфифильный). Оно и правильно, представьте — липаза попадает в цитоплазму клетки и просто переваривает ее. Эти пузырьки направляются к мембране, сливаются с ней и попадают в кровь, межклеточное вещество или проток поджелудочной железы. В общем куда им надо, туда они и попадают.

Теперь эндоцитоз. Все тоже самое только наоборот — это мое лучшее объяснение… Ладно, шутки кончились. На клеточной мембране есть определенный участок с рецепторами — окаймленная ямка. На рецепторах накапливаются макромолекулы, а потом ямка погружается в клетку и охватывает их, образуя пузырек. Этот пузырек направляется к лизосоме, где из него образуются мономеры. Эти мономеры клетка использует по своему усмотрению. Посмотрите картинку и все поймете, базарю.

Таким способом идет фагоцитоз лейкоцитами, а еще так в клетку попадают липопротеиды низкой плотности — это переносчики холестерина и жирных кислот.

Транспорт через несколько слоев клеток

Буквально пару слов. Разберем на примере кишки — там несколько слоев (три, ну ладно — четыре, если с подслизистой). Через все должна пройти глюкоза, но как? Это похоже на эстафету: сначала из кишечника вторично-активным транспортом глюкоза попадает в клетку, потом в следующую клетку уже по облегченной диффузии. Так она доходит до крови, а дальше уже идет по своим делам. Всё!

Хочешь задать вопрос, похвалить или наговорить гадостей? Тогда залетай в телегу. Там ты сможешь предложить новый формат или разбор темы. А если серьёзно, то эти статьи пишутся для вас, поэтому мне важна обратная связь.

Источник

ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

Пассивный транспорт – транспорт веществ через мембрану, осущестляемый без затрат энергии.

1. Простая диффузия. Небольшие нейтральные молекулы (Н₂О, СО₂, О₂, NH₃, мочевина, этанол, гидрофобные низкомолекулярные органические вещества (стероидные гормоны, бензол)) диффундируют через мембрану без участия специальных механизмов. Перенос веществ осуществляется по градиенту концентрации и с низкой скоростью (рис. 27, 1).

2. Облегченная диффузия. Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутренняя часть гидрофобна. Такие вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с участием мембранных белков.

2а. Перенос с участием ионных каналов. Трансмембранный перенос ряда ионов (Са 2+ , Na + , K + , C1 − ) происходит через ионные каналы — белковые структуры, пронизывающие мембрану. Они образуют трансмембранный гидрофильный (заполненный водой) канал. Избирательность каналов к ионам определяется наличием в белках канала специфического центра связывания иона. Каналы могут быть или закрыты, или открыты. Сигналом для изменения состояния канала являются гормон или иная сигнальная молекула
(рис. 27, 2).

2б. Перенос с помощью трансмембранных белков-переносчиков (транслоказ). Для каждого вещества или группы сходных веществ имеется свой переносчик. Переносимое вещество присоединяется к транслоказе, в результате чего изменяется ее конформация, в мембране открывается канал, и вещество освобождается с другой стороны мембраны. Поскольку в канале нет гидрофобного препятствия, то этот механизм называют облегченной диффузией (рис. 27, 3). Пример — облегченная диффузия (унипорт) глюкозы в эритроциты с помощью ГЛЮТ-1.

Рис. 27. Перенос веществ через мембрану: 1 — пассивная диффузия, 2 — диффузия с помощью ионного канала, 3 — диффузия с помощью белка-переносчика, 4 — активный транспорт

Активный транспорт веществ протекает против концентрационного градиента и требует затрат энергии (рис. 27, 4). Таким способом происходит перенос многих минеральных ионов из межклеточной жидкости в клетку или в обратном направлении, перенос аминокислот из просвета кишечника в клетки кишечника, перенос глюкозы из первичной мочи через клетки канальцев почки в кровь. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, как правило, эти системы представляют собой АТФазы.

В зависимости от количества веществ, переносимых через один белок-переносчик, и направления транспорта, различают:

унипорт — транспорт одного вещества;

симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик;

антипорт — перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик (рис. 28).

Рис. 28. Виды переноса веществ через мембрану

Эта классификация справедлива как для пассивного, так и для активного транспорта. Примером пассивного антипорта является перенос ионов хлора и гидрокарбонат-ионов.

Примером активного антипорта яляется натрий–калиевая АТФаза. Она переносит в клетку ионы калия, а из клетки — ионы натрия.

АТФ-аза присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na + . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы, и она гидролизует одну молекулу АТФ, присоединяя к себе фосфат. Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона натрия оказываются на внешней стороне мембраны, а фосфат замещается на 2 иона K + из внешней среды. Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K + оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K + отщепляются.

Работа Na + ,K + -ATФазы создает не только разность концентраций ионов, но и потенциал на мембране. На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней — отрицательный.

Вторично-активный транспорт. Градиент одного вещества используется для транспорта другого. Переносчик в этом случае имеет специфические центры связывания для обоих веществ. Вещество транспортируется противградиента своей концентрации путем симпорта или антипорта. Симпорт и антипорт, например, могут происходить за счет энергии градиента концентрации ионов Na + , создаваемого Na + ,K + -ATФазой. Таким способом происходит всасывание аминокислот из кишечника и глюкозы из первичной мочи икишечника.

Пример вторично-активного симпорта – транспорт глюкозы и ионов натрия; вторично-активного антипорта – транспорт ионов кальция и натрия.

Для переноса углеводов, аминокислот и других метаболитов вторично-активный транспорт имеет, по-видимому, наибольшее значение по сравнению с другими механизмами.

Структура и функции мембран нарушаются при ряде заболеваний.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные мембранные структуры клетки.

2. Каков качественный и количественный состав мембран?

3. Какие липиды входят в состав биологических мембран? Каковы их свойства и функции?

4. В чем различие между периферическими и интегральными белками биологических мембран?

5. Перечислите функции биологических мембран.

6. Какие факторы могут вызвать изменение структуры и проницаемости мембраны?

7. Перечислите виды транспорта веществ через мембраны. Какие из них требуют энергетических затрат?

8. Почему перенос ионов даже по градиенту концентрации происходит только с участием ионных каналов?

9. Какую роль играют АТФ-азы в функционировании биологических мембран?

10. Изобразите схему работы натрий-калиевой АТФазы.

Источник